Se puede destacar la especie Albugo candida, agente causal de la enfermedad conocida comúnmente como roya blanca de las crucíferas.
Sintomas
Causa deformaciones y úlceras en las plantas. Se presentan en forma de ampollas blancas en la cara superior de las hojas y pústulas eflorescentes blancas en la cara inferior. Se desarrolla formando conidióforos que atraviesan los tejidos del hospedador formando cadenitas de células esféricas plurinucleadas. En las cruciferas las hojas invadidas amarillean por el haz y luego presentan manchas pardas; en el envés se producen ampollas que, al romperse, desprenden un polvillo blanco harinoso. Las hojas muy afectadas se secan y caen.
Especies atacadas
Es un parásito obligado que causa enfermedades en Brassicaceae, Convolvulaceae y otras familias. Infecta especies cultivadas como el repollo y la col.
Descripción
Albugo candida, Enrique Rubio Domínguez
Oomycetes parásitos específicos de diversas familias de plantas. Tienen un micelio intercelular, que se ramifica ampliamente especialmente en las hojas, donde forma haustorios simples globosos. La formación de esporangióforos se realiza en la subepidermis, en grandes acúmulos errumpentes que forman manchas o parches blancos o cremosos en las zonas aéreas de la planta parasitada. Los esporangióforos se disponen densamente, son clavados, hialinos, y forman cadenas basipetas de esporangios unidos por conexiones también hialinas. Esporangios globosos, elípticos, oblongos, cúbicos o truncados, con la pared lisa, de igual grosor o con una zona anular más gruesa. Los órganos sexuales, anteridios y oogonios, se forman en el tejido de la planta y se forman en una zona terminal de una hifa o un zona lateral. El oogonio es globoso, diferenciado en un periplasma y la oosfera, situada en su interior. El anteridios es pequeño, claviforme. Oosporas globosas y con la pared gruesa, con un episporio diversamente ornamentado. La germinación se realiza mediante zoosporas.
Albugo candida es una especie de hongo fitopatógeno perteneciente a la familia Albuginaceae. La enfermedadque causa este hongo en las plantas se denomina "roya blanca"
Hospedantes y enfermedades
- Maíz: causa una enfermedad llamada Chahuixtle blanco. Se presenta todo el año causando su mayor daño durante la floración. El eje floral y las vainas se distorsionan, tuercen e hinchan durante la madurez adquiriendo un color blanco. En México se usa como expresión "Ya me cayó el Chauixtle" como metáfora referente a "Ya me arruiné" ó "ya me atraparon".
La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos. Estos compuestos son conocidos como alelo químicos y pueden conllevar a efectos benéficos (alelopatía positiva) o efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los organismos receptores.
Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo. Entre los más frecuentes con actividad alelopática se pueden citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los producen podemos citar los géneros Salvia spp, Amaranthus,Eucalyptus, Artemisia, y Pinus.
Generalidades
En las comunidades bióticas, muchas especies se regulan unas a otras por medio de la producción y liberación de repelentes, atrayentes, estimulantes e inhibidores químicos. La alelopatía se ocupa de las interacciones químicas planta - planta (alelopatias) y planta - organismo (aleloquimias), ya sean estas perjudiciales o benéficas.
La alelopatía es pues, el fenómeno que implica la inhibición directa de una especie por otra ya sea vegetal o animal, usando sustancias tóxicas o disuasivas. La agricultura biológica hace buen uso de todo esto para proteger los cultivos del ataque de algunos insectos-plagas mediante la intercalación de plantas aromáticas dentro del cultivo. Por ejemplo al intercalar ruda en los cultivos de papa.
Estas relaciones se hacen especialmente importantes a medida que las plantas adultas sintetizan esencias y aromas característicos. El frijol verde y la fresa, por ejemplo, prosperan más cuando son cultivados juntos, que cuando se cultivan separadamente. La lechuga sembrada con espinacas se hace más jugosa cuando se siembra en una proporción de 4 a 1.
Algunas plantas segregan unas sustancias tóxicas que no permiten ser cultivadas en asociación, un ejemplo de éstas es el ajenjo cuyas raíces son tóxicas; sin embargo estas mismas sustancias controlan pulgas y babosas cuando se utilizan en forma de té; también alejan los escarabajos y gorgojos de los granos almacenados. El hinojo, el eneldo y el anís rechazan insectos del suelo.
Como los anteriores ejemplos, existen un sinnúmero de plantas de gran valor por sus propiedades alelopáticas. A continuación ampliaremos algunos aspectos de importancia para todos aquellos que tienen que ver con el sector agropecuario.
El efecto alelopático de una planta sobre otro organismo no es total para bien o para mal, sino que está regido por manifestaciones de mayor o menor grado según sean las características de los organismos involucrados. Sin embargo, el potencial de productos naturales que pueden ser usados por sus propiedades biológicas particulares como herbicidas, plaguicidas, antibióticos, inhibidores o estimulantes de crecimiento, etc., es prácticamente inagotable.
El estudio de las interacciones químicas entre las principales especies de un agro ecosistema y del impacto de los alelo químicos en la dinámica y en la producción de los mismos, debe conducir hacia metas ecológicas y hacia la búsqueda de mayor información que permitan aprovechar dicho potencial.
Estos productos naturales tiene múltiples efectos como se señaló en la definición, efectos que van desde la inhibición o estimulación de los procesos de crecimiento de las plantas vecinas, hasta la inhibición de la germinación de semillas, o bien evitan la acción de insectos y animales comedores de hojas, así como los efectos dañinos debacterias, hongos y virus. Así, los productos naturales conforman una parte muy importante de los sistemas de defensa de las plantas con la ventaja de ser biodegradables.
Numerosas investigaciones científicas han demostrado que los productos cultivados con el sistema orgánico, tienen más materia seca y por lo tanto más valor nutritivo por kilogramo de peso. Por ejemplo, una coliflor pequeña tiene menos agua y posee mayor valor nutritivo y mayor capacidad de conservación que una grande de cultivación química que contiene más agua.
Los alimentos cultivados con productos químicos, además de disminuir la calidad de los productos para el consumidor, resultan también dañinos en su estructura biológica, molecular y química, pues algunos minerales aumentan mientras que los más indispensables disminuyen, creándose un desequilibrio.
Tipos de control Alelopático
El control orgánico con plantas se ha utilizado desde hace mucho tiempo y su funcionamiento se basa en repeler y atraer insectos, gusanos y agentes vectores de enfermedades. Las plantas que se usan para estos fines son las hortalizas, las hierbas aromáticas, plantas medicinales y las mal llamadas “malezas”.
En la asociación de cultivos por principios alelopáticos, los tipos de control que frecuentemente se usan en alelopatía, se hacen con plantas acompañantes, con plantas repelentes o con cultivos trampa.
Plantas Acompañantes
El término Plantas Acompañantes se refiere al uso de plantas por medio de las cuales los cultivos se encuentran en combinación exitosa con otras plantas, para proporcionarles un beneficio mutuo, incluyendo el hecho de proporcionar una esencia aromática a la atmósfera cuando están sembradas entre los vegetales y en menor proporción cuando están en los bordes o al final de los surcos.
Por ejemplo, la ortiga (Urtica urens L.) sembrada cerca de cualquier planta aromática le aumenta la pungencia y el aroma; específicamente, al lado de la yerbabuena le incrementa el doble la cantidad de aceite esencial; la achilea, milenrama o colchón de pobre (Achilea millefolium) también incrementa la calidad aromática de todas las hierbas que crecen junto a ellas.[cita requerida]
Otra forma en que las hierbas pueden ayudar a contribuir y a mantener buenos huertos es, controlando orgánica y biológicamente tanto enfermedades como insectos plaga ya que la prevención es más eficaz que la cura.
No solamente plantas individuales, sino todo el cultivo puede llegar a enfermar a través de prácticas de monocultivo, pues la naturaleza por sí misma nunca produce una sola clase de plantas en un área, por esto, este tipo de práctica no es recomendable.
Usualmente, la mayor variación es mejor si en general se desarrolla un paisaje de jardín, en donde si todas crecen juntas se proporcionan un mutuo beneficio. Las razones de estos beneficios mutuos son la exudación de raíces, hojas y flores o residuos de plantas, cuyas emanaciones son absorbidas de una planta a otra por conexiones que mediante equilibrio natural se establecen, pero que el hombre sin querer ha perturbado.
Plantas Repelentes
Las Plantas repelentes son plantas de aroma fuerte para mantener alejados los insectos de los cultivos. Este tipo de plantas protegen los cultivos hasta 10 metros de distancia, algunas repelen un insecto específico y otras varias plagas.
Generalmente, las plantas repelentes se siembran bordeando los extremos de cada surco del cultivo o alrededor del cultivo para ejercer una barrera protectora. Desde tiempos remotos gran variedad de hierbas aromáticas se han plantado en los bordes o en pequeñas áreas de los cultivos de vegetales, conociéndose los beneficios que brindan a la mayoría de las plantas.
La única excepción a la regla es el hinojo (Foeniculum vulgare), el cual genera efectos adversos en muchas plantas. Todas las plantas aromáticas ejercen una influencia sobre sus plantas vecinas. Es importante notar que en su mayoría, las plantas acompañantes además de crear un beneficio mutuo, también ejercen una acción repelente.
Plantas Trampa
El último tipo de control alelopático es el empleo de cultivos trampa, en donde algunos agricultores acostumbran usar plantas que son altamente atractivas para los insectos y los desvían de los cultivos principales hacia ella. Estas plantas pueden ser sembradas alrededor de los surcos o entre ellos de modo que las plagas que allí se junten puedan ser atrapadas y eliminadas fácilmente. Los cultivos trampa pueden servir como lugares de reproducción para parásitos y depredadores de las plagas. A continuación presentaremos algunos asocios que presentan beneficios de tipo alelopático en una o en las dos especies que se acompañan o especies que pueden servir como trampas para algunas plagas.
Modo de empleo de las plantas
El agro ecosistema permite encontrar una gran variedad de plantas aromáticas, medicinales, hortalizas, leguminosas y hasta malezas, que por los metabolitos secundarios que poseen, presentan características que les permiten atraer o rechazar insectos, favorecer o desfavorecer condiciones de desarrollo de otras plantas o cultivos, prevenir plagas y enfermedades, entre otras. Estas interacciones nos permiten seleccionar las plantas medicinales aromáticas adecuadas a un propósito específico de control en nuestro cultivo principal, o para controlar parásitos o plagas en animales domésticos.
Es importante referenciar y recordar que generalmente estos preparados líquidos se dejan reposar de un día para otro y suelen dejarse al sereno y ser revueltos en sentido de las manecillas del reloj, para dinamizar y potenciar el líquido.
A continuación se explica cada uno de los procedimientos para obtener las sustancias esenciales (aquellas que contienen el principio activo), que se busca actúen para obtener algún beneficio particular y se presentarán además algunos usos orgánicos de plantas y el principio activo que contiene cada una de ellas.
Baño de semillas
Se emplea para prevenir el ataque de hongos, plagas y para estimular la germinación. Se pone unas gotas de extracto de hierbas en un litro de agua y se mezcla bien. Después de 24 horas se ponen las semillas en la solución, durante 15 minutos; dejar secar al aire y sembrar. Por ejemplo el extracto de flores de valeriana(wikispecies:Valeriana officinalis), se emplea como desinfectante de semillas de apio, tomate, cebolla, puerros, papa y varias plantas medicinales.
Infusión
Se pone a hervir agua y se adiciona, remojando las hierbas frescas; tapar por unos minutos y colar. Suele emplearse cuando los principios activos que desean obtenerse son muy volátiles o se degradan fácilmente con el calor; con este procedimiento suelen obtenerse principios activos en bajas concentraciones.
Té
Es una preparación similar a la infusión, con la diferencia de que ésta trabaja con hojas y partes frescas de la planta; de esta forma, los principios activos son los directamente provenientes de los aceites esenciales de las plantas; su concentración será un poco superior a las infusiones.
Hidrolato Las hierbas frescas o secas se introducen en un recipiente resistente al fuego; se añade agua, generalmente que las cubra si son frescas o si son secas en proporción de 3 litros por kilo de producto seco; se ponen al fuego y se dejan hervir hasta que el agua cambie a colores más oscuros; luego se cuela, se deja enfriar y se aplica, generalmente diluido; básicamente es un extracto acuoso al calor; es el método por el cual se concentran más y mejor. los principios activos de las plantas, especialmente las partes verdes y tallos.
Purín
En un recipiente lleno de agua pura, se colocan las partes verdes de la planta y se tapa perfectamente. La mezcla se remueve diariamente hasta que el purín no haga más espuma, se cuela y se diluye para utilizarlo solamente en la zona de las raíces; como procedimiento, suele ser empleado para extraer principios activos de los tallos de las plantas.
Decocción
Poner a remojar las hierbas por 24 horas, cocinarlas durante 20 minutos a fuego lento, enfriar y colar; se dice que este método es un purín hidrolatado, puesto que su forma de construcción contiene estos dos métodos; suele ser empleado cuando se trabajan principios activos contenidos en plantas muy leñosas o en troncos fuertes; su concentración de sustancias es mejor que la de un purín, pero es más baja que la que se obtiene a partir de hidrolatos.
Macerado
Las hierbas frescas o secas se maceran o machacan en agua pura y se dejan por 24 horas, luego se cuela y se agrega más agua, según la proporción de dilución; suele emplearse con frecuencia, cuando los principios activos se encuentran en las zonas radiculares de las plantas o en bulbos de las mismas, como por ejemplo el ajo, la cebolla o el jengibre.
Extracto de flores
Las flores se desmenuzan y humedecen. Se exprime bien el extracto y se guarda bien tapado en un lugar fresco; es bastante raro, como método de extracción de principios activos, pero es la mejor forma de trabajar con flores, en donde generalmente se concentran los mejores y más eficientes principios.
ALELOPATÍA: Concepto, características, metodología de estudio e importanciaIng. Agr. Diego A. SampietroCátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales "Dr. Antonio R.Sampietro"Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán Ayacucho 461.CP 4000. San Miguel de Tucumán. Argentina. 
CONTENIDOS
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Figura 1.1: Estructura química de la Juglona, hidroxinaftoquinona producida por el nogal (diferentes especies del género Juglans).
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Cumarinas: La cumarinas están presentes en muchas plantas. La metil esculina fué identificada en Ruta, Avena e Imperata. Compuestos tales como escopolina, escopoletina y furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del crecimiento vegetal.
Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina (producida por Malus y algunas ericáceas) y sus productos de degradación tales como glicósidos de quempferol, quercetina y myrcetina son agentes alelopáticos bien conocidos.
Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos inhibitorios debido a su capacidad para unirse a proteínas. Taninos hidrolizables comunes tales como los ácidos gálico, elágico, trigálico, tetragálico y quebúlico están ampliamente distribuidos en el reino vegetal. La mayoría están presentes en suelos de bosques en concentraciones suficientes para inhibir nitrificación. Los taninos condensados, los cuales se originan de la polimerización oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales y reducen el ritmo de descomposición de la materia orgánica el cual es importante para los ciclos de circulación de minerales en el suelo.
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Fig. 1.2: Estructura química de algunos agentes alelopáticos mencionados en el texto
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Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad alelopática. Algunos como la cocaína, cafeína, cinconina, fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores de la germinación. La cebada exuda por sus raíces la gramina que inhibe el crecimiento deStellaria media. La cafeína mata ciertas hierbas sin afectar algunas especies cultivadas como, por ejemplo, el poroto.
4. Biosíntesis de los agentes alelopáticos | a Contenidos
La mayoría de los agentes alelopáticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas del acetato-mevalonato o del ácido shikímico. Provienen de la ruta metabólica del acetato-mevalonato terpenos, esteroides, ácidos orgánicos solubles en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehídos alifáticos, cetonas, ácidos grasos insaturados simples, ácidos grasos de cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas complejas y floroglucinol. Provienen de la vía metabólica del shikímico fenoles simples, el ácido benzoico y sus derivados, el ácido cinámico y sus derivados, cumarinas, sulfuros, glicósidos, alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados de quinonas y taninos hidrolizables y condensados. Existen también compuestos (p. ej. los flavonoides) en cuya síntesis participan metabolitos de las dos rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en los tejidos varía según el ritmo de biosíntesis, almacenamiento y degradación. También son afectados por los balances internos de reguladores de crecimiento vegetal y otros factores bióticos y abióticos. Es importante tener presente que no siempre los detalles de la biosíntesis de estos compuestos son conocidos (Figura 2).
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Fig. 2: Rutas de biosíntesis de aleloquímicos
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5. Modo de liberación de los agentes alelopáticos | a Contenidos
Una variedad de agentes alelopáticos son sintetizados y almacenados en diferentes células de la planta ya sea en forma libre o conjugada con otras moléculas y son liberados en el entorno en respuesta a diferentes stresses bióticos y abióticos. Muy poco se sabe sobre la liberación de aleloquímicos de tejido viviente, incluyendo los modos de regulación o influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con sorgo mostraron que al exponer semillas del mismo a radiaciones gamma, las plantas originadas exudaban por sus raíces mayor cantidad de agentes alelopáticos que plantas provenientes de simiente no sometida a dicho tratamiento. Por otra parte es un interrogante sin respuesta si los aleloquímicos son liberados en forma activa o a través de un escape pasivo. Existen sustancias exudadas por las raíces de ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos radiculares de éstas. En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son exudadas en forma abundante por la raíz. Sin embargo no han sido encontradas en los tejidos radicales. De todas maneras, se puede afirmar que el modo de liberación de un agente alelopático depende de su naturaleza química. Las plantas superiores liberan regularmente compuestos orgánicos por volatilización de sus superficies y a través de lixiviados de hojas y exudados de raíces. Eventualmente, los constituyentes químicos de todos los organismos son liberados al entorno a través de procesos de descomposición, incorporándose a la matriz del suelo. Por tanto existen 4 vías principales de liberación al entorno de los aleloquímicos (Figura 3). A continuación analizaremos cada una de ellas.
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| Fig. 3: Vías a través de las cuales se liberan los agentes alelopáticos al entorno |
5.1 Volatilización
La liberación de agentes alelopáticos por volatilización está frecuentemente confinada a plantas que producen terpenoides. Los géneros que comúnmente liberan compuestos volátiles incluyen Artemisia, Salvia, Parthenium, Eucalyptus y Brassica (Tabla 1). Estas sustancias han demostrado también actividad insecticida y como disuasivos alimenticios. La toxicidad de los compuestos volátiles es prolongada, debido a su adsorción a las partículas del suelo, lo cual les permite permanecer varios meses en él. En ecosistemas de desierto y mediterráneos, la liberación de compuestos alelopáticos a través de volatilización es frecuentemente observada, debido al predominio de altas temperaturas, e influencia la distribución de las especies vegetales
Nombre de la planta
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Efecto inhibitorio sobre la planta blanco
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Naturaleza química del compuesto volátil
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Salvia reflexa
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Germinación de semillas y crecimiento de plántulas.
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Monoterpenos, a-pineno, b-pineno, cineol.
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Brassica juncea
Brassica napus
Brasica rapa
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Germinación de lechuga y trigo.
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No determinada.
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Amaranthus palmeri
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Germinación de tomate, cebolla y zanahoria.
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2-Octanona, 2-nananona, 2-heptanona
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Eucalyptus globulus
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Germinación y crecimiento de plantas de cultivo.
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Variedad de terpenos
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Artemisia princeps var orientalis
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Es autotóxica e inhibitoria del desarrollo de callos de lechuga.
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No determinada.
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| Heliotropium europeum | Estimula el crecimiento de rabanito y trigo sarraceno. | No determinada. |
Tabla 1. Potencial alelopático de compuestos volátiles.
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5.2 Lixiviación | a Contenidos
La lixiviación es la remoción de sustancias presentes en la planta por efecto de la lluvia, nieve, niebla o rocío. El grado de lixiabilidad depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza de la precipitación. De esta manera se liberan una gran variedad de agentes alelopáticos de diferente naturaleza tales como compuestos fenólicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y cultivadas (Tabla 2).
Tabla 2. Potencial alelopático de lixiviados
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Nombre de la planta
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Efecto inhibitorio sobre la especie blanco
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Naturaleza química
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Datura stramonium
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Crecimiento de trigo y soja.
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Escopolamina, hyoscyamina.
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Brassica rapa (L.)
Brassica napus
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Crecimiento de cebada, centeno y rabanito.
Germinación de soja
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No determinado.
Alilisotiocianato
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Artemisia
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Crecimiento de cebada, lechuga crisantemo.
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No determinado.
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Eucalyptus globulus
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Crecimiento de plantas de cultivo.
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No determinado.
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Calmintha ashei
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Germinación y crecimiento de Rudberkia hirta y Leptochloa dubia
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(+) Evodona y desacetil calaminthona.
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5.3 Exudados radiculares | a Contenidos
La reducción en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribuído a toxinas liberadas por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas por las raíces que reducen la germinación de las semillas, el crecimiento de raíces y brotes, la incorporación de nutrientes y la nodulación. (Tabla 3). Los exudados radiculares comprenden unicamente entre el 2-12% del total de fotosintatos de la planta. La mayoría de los agentes alelopáticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales como la edad del vegetal, nutrición, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberación de sustancias por las raíces.
5.4 Descomposición de residuos vegetales | a Contenidos
Los residuos en descomposición de la planta liberan una gran cantidad de agentes alelopáticos. Los factores que influencian este proceso incluyen la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de descomposición. Eventualmente las sustancias alelopáticas liberadas por los residuos vegetales en el suelo entran en contacto con las raíces de plantas presentes en el mismo ejerciendo su acción. (Tabla 4). Los compuestos liberados por la planta al suelo sufren frecuentemente transformaciones realizadas por la microflora del mismo, que pueden originar productos con actividad biológica mayor que sus precursores. Investigaciones utilizando extractos acuosos vegetales han demostrado que los inhibidores solubles en agua presentes en la planta de cultivo pueden ser rápidamente liberados durante el proceso de descomposición.
Tabla 3. Potencial alelopático de algunos exudados de raíces
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Nombre de la planta
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Efecto inhibitorio sobre la especie blanco
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Naturaleza química
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Elytrigia repens
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Crecimiento de raíces, materia seca, nodulación y fijación de nitrógeno.
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No determinada.
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Chenopodium murale
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Longitud de vástago y espiga y peso seco en trigo
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No determinada
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Avena spp.
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Crecimiento de raíz y brote y longitud de espiga en trigo.
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Escopoletina y ácido vainíllico.
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Bidens pilosa
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Area foliar, crecimiento y material seca en maíz, sorgo y lechuga.
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No determinada.
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Celosia argentea L.
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Nodulación en Cajanus cajany Vigna aconitifolia.
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No determinada.
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Parthenium hysterophorus
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Crecimiento y nodulación de poroto.
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No determinada.
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Medicago sativa
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Crecimiento de soja, maíz, cebada y rabanito.
Cultivo de suspensiones celulares de repollo y tomate.
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No determinada.
Canavanina
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Lycopersicum esculentum
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Crecimiento de lechuga y berenjena.
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No determinada.
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Brassica campestris
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Crecimiento de mostaza y autotóxico.
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No determinada.
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Cucumis sativus
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Crecimiento de lechuga.
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Acidos benzoico, clorogénico, mirístico y palmítico.
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Avena spp.
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Crecimiento de trigo.
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Escopoletina y ácidos benzoico, cumárico y vainíllico.
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Asparagus officinalis
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Autotóxico
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No determinada
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Triticum aestivum
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Crecimiento de avena salvaje.
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Acido hidroxámico
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Rorippa sylvestris
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Crecimiento de plántulas de lechuga.
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Hirsutina y pirocatecol, ácidos p-hidroxibenzoico y vainíllico
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La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos problemas y oportunidades importantes para agrónomos y mateólogos. Por ejemplo, prácticas agrícolas como la siembra directa sobre rastrojo destinadas a una mejor conservación de agua y suelo no son aconsejables para ciertas combinaciones de cultivos por los efectos nocivos de las toxinas liberadas de los residuos en descomposición sobre la emergencia, crecimiento y productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, también los residuos pueden afectar de igual manera a ciertas malezas.
Tabla 4. Potencial alelopático de los residuos en descomposición.
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Nombre de la planta
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Efecto inhibitorio sobre la especie blanco
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Naturaleza química
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Agropyron repens
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Crecimiento de plantines de alfalfa, maíz y soja.
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Ácido 5-hidroxi indol,3-acético.
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Parthenium hysterophorus
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Germinación de semillas deBrassica napus.
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Partenina, coronopilina y ácidos cafeico, p-cumárico, clorogénico, cumárico, hidroxibenzoico y vainíllico.
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Sorghum halepense L.
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Germinación y crecimiento de girasol, tomate y rabanito.
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Acidos clorogénico, cumárico, hidroxibenzoico y vainíllico.
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Cyperus rotundus L.
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Rendimiento de tomate, arroz, repollo, pepino, zanahoria, soja y algodón.
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Polifenoles y sesquiterpenos.
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Cyperus esculentus L.
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Germinación y crecimiento de remolacha azucarera, lechuga, arveja, tomate, maíz, soja y tabaco.
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Acidos ferúlico, hidroxibenzoico, siríngico y vainíllico.
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Setaria viridis L.
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Crecimiento de soja, maíz y sorgo.
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No determinada.
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Chenopodium album y C. murale
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Germinación y crecimiento de trigo, centeno, maíz, soja, mostaza y garbanzo. Incorporación de nutrientes en maíz, soja y tomate.
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No determinada.
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Imperata cylindrical
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Crecimiento de maíz, centeno, sorgo y tomate.
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Escopolina, Escopoletina y ácidos benzoico, clorogénico, cumárico, gentísico y vainíllico.
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Xanthium spp.
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Germinación y crecimiento de trigo, maíz, tabaco, garbanzo, repollo y lechuga.
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Acidos Benzoico, cafeico, clorogénico y cumárico.
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Artimisia princeps
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Crecimiento,peso seco y contenido calórico deLactuca, Plantago,Chrysantemum yAchryranthus.
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No determinada.
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6. Mecanismos de acción de los agentes alelopáticos | a Contenidos
6.1 Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acción
Debido a la diversidad de naturalezas químicas de los diferentes agentes alelopáticos, no existe un mecanismo de acción único que explique la manera en que éstos afectan a la planta receptora. La compresión del mecanismo de acción de un compuesto alelopático determinado tiene varios inconvenientes. En condiciones naturales las cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas sustancias son inferiores a las que presentan actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen interacciones sinérgicas y aditivas, lo cuál dificulta determinar la actuación de cada compuesto. Esa presencia mínima de sustancia también dificulta su recuperación para ser utilizados en estudios de efectos fisiológicos y a nivel subcelular. Estudiando un agente alelopático en particular, muchas veces es difícil diferenciar efectos secundarios de la causa primaria de acción. La importancia del estudio de cómo actúan estas sustancias es evidente si se tiene en cuenta que son aproximadamente sólo doce los sitios moleculares de acción conocidos de los herbicidas actualmente utilizados en agricultura y entre las malezas es logarítmico el ritmo de aparición de resistencias a los productos comerciales en uso. Se deduce fácilmente que la utilización de sustancias con nuevos sitios de acción diferentes a los explotados hasta el momento permitiría reducir el impacto de éste problema.
La literatura nos brinda alguna comprensión de los mecanismos de acción de agentes alelopáticos pero, por todo lo señalado anteriormente, falta todavía más claridad respecto a cómo afectan el crecimiento de las plantas receptoras. Los más estudiados hasta el presente en este aspecto son los compuestos fenólicos. Es una aproximación interesante seguir la trayectoria de estas sustancias a través de la planta mediante moléculas de las mismas marcadas con C14. Esto permite entender a qué partes son predominantemente transportados y en qué tejidos es factible que ejerzan su acción. Los primeros estudios de este tipo mostraron que semillas en germinación de lechuga (Lactuca sativa) y cebada son capaces de incorporar cumarina y los ácidos cinámico, cafeico y ferúlico. Otros trabajos con plantines indican que los ácidos salicílico, ferúlico y p-hidroxibenzoico son rápidamente extraídos de medios nutritivos y traslocados a través de la planta. Desgraciadamente, no se han utilizado moléculas marcadas con radioisótopos para la mayoría de los agentes alelopáticos. A continuación se analizarán diferentes aproximaciones destinadas a comprender los mecanismos de acción de estas sustancias.
6.2 Alteraciones hormonales provocadas por agentes alelopáticos
Los compuestos fenólicos pueden reducir o incrementar la concentración de Acido Indol Acético (AIA), una fitohormona del grupo de las auxinas. Monofenoles tales como los ácidos p-hidroxibenzoico, vainíllico, p-cumárico y siríngico reducen la disponibilidad de AIA promoviendo su decarboxilación. En contraste, muchos di y polifenoles (p. ej. los ácidos clorogénico, cafeico, ferúlico y protocatécuico) sinergizan el crecimiento inducido por AIA suprimiendo la degradación de la hormona. Estos resultados sugirieron que existiría un control en los niveles de AIA a través del balance entre mono y polifenoles. La enzima polifenoloxidasa, actúa sintetizando polifenoles a partir de fenoles simples. Su actividad regularía por tanto la destrucción y preservación de la auxina.
Ciertos glicósidos de flavonoides como la naringenina, la 2´,4,4´-trihidroxichalcona y la floridzina estimulan fuertemente enzimas del tipo AIA oxidasa, involucradas en la degradación de auxinas.
Los ácidos hidroxámicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y 6-metoxi-2-benzoxazolinona (MBOA) modifican la afinidad de unión de las auxinas a sitios receptores de unión de las mismas a membrana. Esta actividad guarda correlación con la inhibición de crecimiento inducido por auxinas en secciones de coleóptilo de avena. Por ello se ha propuesto que la toxicidad de los ácidos hidroxámicos sería debida a la interferencia que provocan en la actividad normal de las auxinas.
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Fig. 4: Modelo propuesto para relacionar la acción deletérea de aleloquímicos fenólicos. Las flechas sugieren un impacto negativo sobre los procesos y las superposiciones sombreadas implican interacciones probables entre dominios.
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El etileno es una importante hormona vegetal cuya síntesis es estimulada por las auxinas en muchos tipos de células vegetales. A pesar de los efectos observados sobre los niveles de éstas últimas descriptos anteriormente, hasta el presente no se han detectado cambios que se espera provocarían los mismos sobre los niveles de etileno. Es importante destacar que el etileno se puede considerar también un agente alelopático, siendo liberado en cantidades significativas por los residuos vegetales en descomposición con capacidad para provocar retardo en la elongación de tallos y raíces.
Varios compuestos fenólicos inhiben la acción de otras fitohormonas, las giberelinas, ya sea por unión a la molécula hormonal o por bloqueo del proceso mediado por las mismas. Se sabe que los ácidos ferúlico, p-cumárico, vainíllico y las cumarinas inhiben el crecimiento inducido por giberelinas. Muchos taninos también lo hacen, provocando paralelamente una reducción en la síntesis de enzimas hidrolíticas tales como la amilasa y la fosfatasa ácida en endosperma de semillas de cebada. En simiente de maíz el ácido ferúlico provoca un efecto similar.
El ácido abscísico (ABA), es una hormona vegetal cuyo incremento en la planta normalmente está asociado a una condición de stress fisiológico. Un stress hídrico conduce a un incremento en los niveles de esta sustancia provocando el cierre de estomas. Aparentemente la cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagónica contra el efecto inhibitorio del ABA y estimulan el crecimiento inducido por el ácido giberélico. La inhibición de crecimiento de plántulas de pepino debida a ácido ferúlico y otros compuestos fenólicos ha sido correlacionada con el incremento en los niveles de ácido abscísico.
En definitiva, parece que muchos compuestos fenólicos son capaces de provocar alteraciones en el balance hormonal de la planta receptora, lo cual en ciertos casos conducen a una inhibición del crecimiento. Tal vez, algunas sustancias de esta naturaleza de origen endógeno tengan algún rol en la regulación del crecimiento en la propia planta productora.
6.3 Efectos sobre la actividad enzimática
Existen muchos compuestos alelopáticos con capacidad de modificar ya sea la síntesis o la actividad de enzimas tanto in vivo como in vitro. La mayoría de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la regulación de la actividad enzimática. Provocan un incremento en ésta última cuando se encuentran en bajas concentraciones. En la situación opuesta se observa una reducción de actividad. Por ejemplo, plántulas de maíz tratadas con ácido ferúlico mostraron un incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasa y ácido indol acético oxidasa) junto con una elevación de enzimas de la ruta del ácido shikímico tales como fenil alanina amonio liasa y la cinamil alcohol deshidrogenasa involucrada en la síntesis de compuestos fenilpropanoides. También al ácido ferúlico se le atribuye la inhibición de enzimas hidrolíticas tales como amilasa, maltasa, invertasa, proteasa y fosfatasa ácida involucradas en la movilización de material de alimento.
6.4 Efectos sobre la fotosíntesis
Se han realizado experimentos con plantas enteras, suspensiones de células ycloroplastos para averiguar si los agentes alelopáticos eran capaces de inhibir el proceso fotosintético. Bioensayos con Abutilon teophrasti y Lemna minor demostraron que varios ácidos derivados del benzoico y el cinámico (p. ej. el ácido ferúlico), escopoletina y clorogénico en bajas concentraciones eran capaces de inhibir la fotosíntesis de plantas enteras. Experimentos con suspensiones de células foliares de Abutilon teophrasti, mostraron que el ácido ferúlico, p-cumárico, clorogénico y vainíllico son capaces de inhibir la fotosíntesis con concentraciones de los aleloquímicos menores a las requeridas para planta entera. Es necesario aclarar que el efecto inhibitorio del agente alelopático sobre la fotosíntesis no necesariamente acontece en los eventos primarios del proceso, sino como resultado de una modificación en los niveles de clorofila o por cierre de los estomas y la subsecuente reducción en la provisión de CO2 vital para la producción de fotosintatos. En soja los ácidos ferúlico, vainíllico y p-cumárico reducen el contenido de clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa disminución. Los ácidos ferúlico, p-cumárico y otros cinámicos a bajas concentraciones revierten el cierre de estomas mediado por ABA y estimulan la fotosíntesis. A concentraciones altas, sin embargo, provocan el cierre de los estomas e inhibición del proceso fotosintético. La experimentación con cloroplastos permite eliminar la interferencia de los factores indicados. Los ácidos fenólicos actúan en concentraciones relativamente altas inhibiendo el transporte de electrones lo que sugeriría según Einhellig que el sitio blanco de acción de estas sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la organización funcional o estructural del cloroplasto. El quempferol, por ejemplo, aparentemente actúa como un inhibidor de transferencia de energía, impidiendo la síntesis de ATP. Un caso especial son las quinonas. Existen compuestos sintéticos de esta naturaleza que son empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos agentes alelopáticos como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una benzoquinona presente en los exudados radiculares de sorgo, a concentraciones similares a las empleadas con el herbicida atrazina, es capaz de desacoplar el transporte de electrones en el fotosistema II. La juglona afecta también la evolución del oxígeno en el cloroplasto, sin aparentemente desacoplar la fotofosforilación. Compuestos de otro tipo como el alcaloide gramina también provocan desacople en el transporte de electrones.
6.5 Efectos sobre respiración
Para estudiar el efecto de los aleloquímicos sobre la respiración, normalmente se ensayan los mismos sobre suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos fenólicos el orden de mayor a menor actividad es quinonas > flavonoides > cumarinas > ácidos fenólicos. Las quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a muy baja concentración. Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte de electrones, mientras que la juglona afecta la incorporación mitocondrial de oxígeno.
Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y umbeliferona inhiben la producción de ATP en la mitocondria.
6.6 Efectos sobre procesos asociados a membranas
Los derivados de los ácidos benzoico y cinámico tienen profundos efectos sobre las membranas. Son capaces de provocar cambios en la polaridad lo cual provocaría alteraciones en la estructura y permeabilidad de las mismas. Otras sustancias como el ácido hidroxibutírico también presente en rastrojos, provoca efectos similares.
Los ácidos fenólicos tienen un efecto directo sobre la incorporación de iones. Todos los ácidos benzoicos y cinámicos implicados en alelopatía inhiben el ritmo de incorporación de fósforo y potasio en raíces cortadas. También algunos flavonoides inhiben la absorción mineral. La inhibición de las ATPasas de membranas y la alteración en la permeabilidad de las mismas pueden contribuir a la reducción en la incorporación mineral. Estudios en sorgo muestran que el ácido ferúlico reduce los niveles de fosforo y potasio en la parte aérea y las raíces de la planta después de 3 a 6 días de tratamiento. Los contenidos de magnesio, hierro y calcio también se ven afectados. Se conocen efectos aditivos sobre la incorporación de minerales como el observado en la incorporación de fósforo por plantas de pepino (Cucumis sativus) cuando se las trata con una mezcla de los ácidos ferúlico, vainíllico y p-cumárico.
Los ácidos fenólicos también pueden alterar el contenido de minerales en la planta receptora. En Caupí (Vigna sinensis) bioensayos mostraron que los ácidos cafeico, siríngico, y protocatécuico reducen los contenidos en nitrógeno, fósforo, potasio, hierro y molibdeno, pero los niveles de magnesio no son alterados. Experiencias a lo largo de 7 semanas con el ácido clorogénico en Amaranthus retroflexus mostraron alteraciones en los contenidos minerales de ésta especie. Los niveles de fósforo descendieron y se incrementaron los de nitrógeno, sin sufrir alteraciones los de potasio.
Los ácidos fenólicos y las cumarinas alelopáticas también provocan alteraciones en el contenido de agua en la planta. Para estudiar su variación se determinaron las relaciones de isótopos de carbono asimilados en tejido foliar. Se observó una alteración crónica en la eficiencia en el uso del agua por exposición sostenida a diferentes aleloquímicos fenólicos a concentraciones cercanas a las que inhiben el crecimiento. Por ejemplo, el ácido ferúlico reduce la incorporación de agua por las raíces. Paralelamente, eleva los niveles endógenos de ABA. También se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son capaces de provocar el mismo efecto.
6.7 Modelo de acción alelopática de compuestos fenólicos
Según Einhellig, si bien muchos compuestos fenólicos actuarían a nivel celular simultáneamente en varios blancos alterándola fisiologicamente, parece que algunos efectos son mas importantes que otros y es central la acción que estas sustancias tienen sobre membrana plasmática para provocar la interrupción de la mayoría de los restantes procesos en que están involucrados (Figura 4 y 5).
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Fig. 5: Modelo que ilustra los sitios de acción de agentes alelopáticos del sorgo en la fisiología celular. Algunos sitios primarios de acción deletérea están sugeridos por flechas.
cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu = núcleo; pm = plasmalema; va = vacuola |
7. Metodología de la investigación en alelopatía | a Contenidos
La investigación de un fenómeno alelopático es compleja. Esto se debe fundamentalmente a que el metabolito luego de su liberación al entorno puede sufrir transformaciones que aumenten o disminuyan su actividad antes de tomar contacto con la especie receptora. Por ejemplo, si el aleloquímico es una sustancia presente en el suelo, la microflora puede transformarlo. A su vez, la actividad de la misma dependerá de su composición cuali y cuantitativa la cual está sujeta a la acción de factores abióticos(p. ej. humedad y temperatura) o bióticos (p. ej. exudados microbianos).
En forma general la investigación en alelopatía comprende 2 etapas:
- Fase biológica – ecológica.
- Fase química – analítica.
Fase biológica – ecológica: Se observa si en condiciones de campo existe una aparente interacción negativa severa entre plantas. Esta puede visualizarse, entre otros, como zonas de suelo desnudo alrededor de vegetación arbustiva, cobertura vegetal rala bajo un grupo de árboles, persistencia de un estado particular dentro de la sucesión vegetal o impedimento del desarrollo o reducción del rendimiento en un cultivo infestado con una maleza agresiva en particular.
El siguiente paso es determinar si competencia, alelopatía u otro proceso (un patógeno vegetal, una plaga, etc) es responsable de la reducción de crecimiento observada en la especie afectada. Normalmente si el efecto observado no puede atribuirse a variables físicas ambientales (pH, temperatura, nutrientes minerales y contenido de agua), ni a los procesos indicados anteriormente, se considera que la alelopatía es la causa.
A continuación, debe determinarse el mecanismo de liberación y el camino por el cual se mueve el supuesto aleloquímico en el medio. Los métodos de extracción deben tratar de simular las rutas de entrada de las sustancias tóxicas al entorno natural. En el cuadro 1 se recomiendan algunos.
Procedimientos drásticos como los que involucran el uso de solventes orgánicos o agua en ebullición no son recomendables. Estos pueden llevar a la detección de fitotoxinas que en condiciones naturales están física o químicamente unidas de tal forma que no podrían actuar en la inhibición de crecimiento vegetal.
Cuadro 1. Métodos de extracción de sustancias a partir de diferentes materiales de origen vegetal.
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Recuperación de lixiviados
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Materiales
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| Empapado con agua fría | Hojas frescas o secas Raíces frescas o secas Residuos de raíces |
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