Liquenes
Características. Reproducción. Bioquimica. Sustancias liquénicas. Simbiosis. Clasificación.
Historia. Talos. Estructura. Plecténquimas. Órganos. Constituyentes. Crecimiento.
Características. Reproducción. Bioquimica. Sustancias liquénicas. Simbiosis. Clasificación.
Historia. Talos. Estructura. Plecténquimas. Órganos. Constituyentes. Crecimiento.
 Parmelia acetabulum |  Cladonia verticillata |  Umbilicaria pustullata |
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Naturaleza de los líquenes
Todos los líquenes están formados por dos componentes u organismos que viven en simbiosis;
Todos los líquenes están formados por dos componentes u organismos que viven en simbiosis;
- Micobionte, micosimbionte: hifas del hongo.
- Fotobionte (Ficobionte), ficosimbionte: células del alga, o gonidios.
Micobionte puede ser:
- Ascomiceto: ocurre en la mayoría de las veces, ascolíquenes, con las fructificaciones típicas de los ascomicetos:
- Peritecios: pirenolíquenes (pirenomicetos).
- Apotecios: discolíquenes (discomicetos).
- Basidiomiceto: mucho menos frecuente, basidiolíquenes.
Ficobionte puede ser:
- Clorofita: el caso más frecuente.
- Cianofita: menos a menudo.
Aplicaciones
- Bioindicadores de la contaminación ambiental.
- Fuente de productos de interés industrial:
- Tornasol, indicador del pH obtenido a partir de varias especies de Rocella y Dendrographa.
- Pseudoevernia fururacea, Evernia prunastri, utilizadas en perfumería para fijar esencias.
- Fuente de pigmentos para tejidos, sin necesidad de utilizar mordientes. Roccella proporciona rojo púrpura.
- Interés medicinal: Cetraria islandica usado contra los catarros. Algunos tienen propiedades antiinflamatorias o antitumorales.
Estructura heterómera: 1. Ricinas, 2. Córtex inferior, 3. Médula, 4. Capa gonidial, 5. Córtex superior
Estructura del talo
Estructura homómera: homogénea en todo el talo, aparece en dos tipos de talo.
- Talos gelatinosos: Collema, una masa mucilaginosa formada por filamentos de Nostoc.
- Talos leprosos: formados por pequeñas masas redondeadas de gonidios rodeadas por hifas.
Estructura heterómera
- Aparece una estratificación de varias capas:
- Córtex superficial: hifas muy apretadas.
- Capa gonidial: hifas laxas mezcladas con algas.
- Médula: hifas poco apretadas.
- Aparecen dos tipos
- Radiada:
- En la mayoría de los líquenes fruticulosos, los estratos son concéntricos.
- Capa más interna de la médula que puede desaparecer, dando un talo hueco
- Puede estar formada por hifas muy apretadas formando un cordón axial (Usnea).
- Estratificada:
- Aparece en la mayor parte de los líquenes foliáceos y algunos fruticulosos.
- Se desarrolla un córtex interior que puede tener ricinas.
- Puede faltar el córtex inferior (Peltigera).
- En la mayoría de los talos crustáceos el córtex inferior está ausente, a menudo sustituido por un hipotalo formado por hifas paralelas a la superficie en la que están fijadas.
- Radiada:
Estructura filamentosa
- Aparece en talos filamentosos constituidos por filamentos de una clorofita o una cianofita revestidos por hifas.
 Evernia prunastri |  Lobaria pulmonaria |  Collema subnigrescens |
 Rhizocarpon geographicum |  Pyrenula nitida |  Cladonia verticilata |
Aparato vegetativo. Tipos de talos
- A. Talos fruticulosos
- No aplicados al sustrato, sólo adheridos al sustrato por una superficie de fijación reducida.
- Pueden ser erectos, péndulos o extendidos, hay varios tipos:
- Cilíndricos, ramificados: Usnea, Alectoria.
- Laciniados: Evernia, Ramalina, Cetraria.
- B. Talos foliáceos
- Extendidos sobre el sustrato.
- Fijados por un conjunto de ricinas: Xanthoria, Physcia.
- Unidos por un solo punto, talos umbilicados: Umbillicaria, Dermatocarpon.
- C. Talos escuamulosos
- Formados por un conjunto de escamas más o menos cercanas, contíguas o imbricadas, con un borde no adherido al sustrato: Psora decipiens
- F. Talos gelatinosos
- Negruzcos, coriácos y friables cuando secos pero al menos pulposos, flexíbles y traslúcidos cuando húmedos.
- Ficobionte siempre cianofita: Collema nigrescens.
- G. Talos filamentosos
- Formados por filamentos muy finos enmarañados, con aspecto lanoso, extendidos sobre el sustrato.
- Constituidos por una clorofita del grenero Trentepohlia, con los filamentos cubiertos por una vaina de hifas: Ephebe lanata con Stigonema), Cystocoleus, Racodium.
- D. Talos crustáceos
- Fuertemente adheridos al sustrato, incorporados total o parcialmente al sustrato.
- Constituyen las 3/4 partes de los líquenes, hay varios tipos:
- 1. Talos lobados en toda la periferia o placodiomorfos.
- Divididos hacia el centro por fisuras que determinan pequeños compartimentos.
- Talos areolados: aplanados o areolas.
- Talos verrugosos: convexos.
- Casi todos son líquenes saxícolas.
- No están completamente incorporados al sustrato, más o menos, epilíticos, por encima de la roca, a la que se adhieren por hifas, especies de Caloplaca, Lecanora (el género Xanthoria ocupa una situación intermedia, de transición entre los crustáceos y los folíaceos).
- Divididos hacia el centro por fisuras que determinan pequeños compartimentos.
- 2. Talos no lobados en la periferia, pueden estar o no incorporados en la totalidad o en parte al sustrato, que es de naturaleza muy variable
- a. Saxícolas: sobre sustrato rocoso.
- Epilíticos: no penetran en el sustrato, Rhizocarpon geographicum.
- Endolíticos: aparecen dentro de la roca, Arthophyrenia, el ataque a la roca se realiza por los ácidos y sustancias liquénicas y fenómenos de quelación de los metales, sobre la rocas calcáreas, más facilmente atacables, proliferan una mayor cantidad de líquenes.
- Hemi-endoliticos: talos formados por dos partes, una superficial y la otra interior en la roca (Verrucaria muralis)
- b. Cortícolas: sobre superficies leñosas o suberosas.
- Epifleódicos: crecen por fuera de la corteza, Pertusaria.
- Hipofleódicos: crecen por dentro de la corteza, Graphis.
- c. Folícolas: epifilos, sobre hojas persistentes, frecuentes en las regiones tropicales.
- Presentan un talo hipocuticular, con hifas atacando al parénquima clorofílico.
- Pueden ser muscícolas si se desarrollan sobre musgos (Cladonia).
- d. Lignícolas: sobre la madera muerta.
- e. Terrícolas y humícolas: sobre la tierra o el humus.
- a. Saxícolas: sobre sustrato rocoso.
- 1. Talos lobados en toda la periferia o placodiomorfos.
- E. Talos compuestos, formados por dos partes:
- Talo primario: crustáceo, escuamuloso o, más raramente foliáceo, extendido por el sustrato.
- Talo secundario: fruticuloso, formado por unos elementos o podecios, ramificados, acopados, etc.
 Trebouxia en Cladonia furcata | |
 Synalyssa symphorea |  Trentepohlia en Opegrapha varia |
La simbiosis liquénica
- En casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales.
- Hay dos tipos de haustorios:
- Intramembranosos
- En algunos líquenes las hifas sólo se aplican sobre los gonidios y en la zona de contacto las paredes se adelgazan.
- En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos, penetran la pared de los gonidios pero no en el citoplasma.
- Intracelulares
- En los líquenes crustáceos y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares, los haustorios penetran en el protoplasto del gonidio.
- Pared de los haustorios que es más delgada que la del resto de las hifas.
- Pared celular del alga que está penetrada completamente, la membrana plasmática se invagina.
- Intramembranosos
Características fisiológicas de la simbiosis, teorías de la simbiosis.
- Simbiosis mutualista: la idea clásica (simbiosis, término creado por De Bary, 1879, para los líquenes).
- El alga cede al hongo los excedentes en materiales orgánicos.
- El hongo le aporta al alga el agua y las sales minerales que absorbe del exterior por capilaridad, difusión, etc., y, además, le ofrece una protección contra la desecación.
- Simbiosis antagonista: un parasitismo atenuado
- El hongo sería el verdadero beneficiado, ya que es el predominante y no puede vivir de forma libre además de conservar su capacidad de reproducción sexual.
- Helotalismo: el hongo matiene al alga como "esclavizada" y hay cierto perjuicio para el alga.
- Endosaprofitismo: el hongo sólo se alimenta de los restos del alga de una manera saprofítica.
Origen de la sibiosis liquénica
- Restos fósiles de líquenes raros.
- Primeros restos que aparecieron en el Terciario, corresponden a formas semejantes a los ascolíquenes actuales.
- Se estima que son tan antiguos como las fanerógamas.
- Se piensa que las primeras asociaciones liquénias aparecieron por una asociación temporal entre un hongo y un alga.
- Un paso más evolucionado consistiría en líquenes con talo leproso, como Lepraria.
- Existen líquenes que presentan un asociación poco estrecha con los gonidios y el hongo puede vivir de forma libre.
- Actualmente se piensa que se pueden formar nuevos líquenes a través de ascomicetos que parasitan otros líquenes.
- A través de un estado de parasimbiosis el hongo del líquen sería eliminado hasta la sustitución total y la formación de un nuevo líquen.
- Se piensa que el origen de los líquenes es polifilético.
- La capacidad latente de muchos hongos para formar líquenes ha hecho que estos se originen de forma paralela a partir de varios grupos diferentes.
Clasificación clásica, morfológica
| Clase | Subclase | Orden |
| Ascolichenes Micobionte un ascomiceto | Pyrenolichenes (pirenolíquenes) Ascocarpos de tipo peritecio | Pyrenocarpales |
| Discolichenes (discolíquenes) Ascocarpos de tipo apotecio | Coniocarpales. Apotecios de tipo coniocárpico | |
| Graphidiales. Apotecios lirelinos | ||
| Cyclocarpales. Apotecios disciformes y generalmente no pedunculados | ||
| Basidiolichenes. Micobionte un basidiomiceto | ||
| Hypholichenes. Micobionte un deuteromiceto |
Clasificación filogenética (ascomicetos liquenizados)
| Eurotiomycetes | Pyrenulales | Pyrenula |
| Verrucariales | Verrucaria, Polyblastia, Staurothele, Dermatocarpon | |
| Arthomiomycetes | Arthoniales | Arthonia, Opegrapha, Rocella, Dendrographa |
| Lecanoromycetes | Ostropales | Porina, Graphis |
| Teloschistales | Calicium, Xanthoria, Teloschistes, Buellia, Physcia | |
| Peltigerales | Collema, Sticta, Lobaria, Peltigera | |
| Lecideales | Lecidea | |
| Lecanorales | Psora, Cladonia, Lecanora, Parmelia, Cetraria, Evernia, Ramalina, Usnea | |
| Rhizocarpales | Rhizocarpon | |
| Umbilicariales | Umbilicaria | |
| Acarosporales | Acarospora | |
| Pertusariales | Pertusaria | |
| Candelariales | Candelaria | |
| Agyriales | Agyrium | |
| Baeomycetales | Baeomyces |
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