Apuntes de Botánica

Hongos. Reproducción 

Reproducción en los hongos

La reproducción implica la formación de nuevos individuos que posean todas las características de la especie, puede ser de dos tipos, asexual y sexual.

• Reproducción asexual: somática o vegetativa, no hay unión de núcleos, de células sexuales o de órganos sexuales. Sólo hay mitosis.
• Reproducción sexual: implica la unión de núcleos y por tanto la meiosis.

Se pueden distinguir dos fases en los ciclos vitales:

• Fase somática: las divisiones (sólo mitosis) coducen a la formación de células vegetativas.
• Fase reproductiva: las divisiones (mitosis y/o meiosis) conducen la formación de células reproductivas (esporas o gametos).

Según la implicación del talo en la reproducción sexual respecto a la formación de estructura u órganos sexuales se distinguen dos tipos de hongos:

• Holocárpicos: el talo entero se convierte en una estructura (órgano) reproductivo. Las fases somática y reproductiva no coexisten (aparece en mixomicetos, hifoquitridiomicetos, quitridiomicetos, etc.).
• Eucárpicos: los órganos reproductores surgen unicamente de una porción del talo, el resto continua sus actividades somáticas normales.

Holocárpico: organismo cuyo talo se convierte por completo en una estructura reproductora, opuesto a eucárpico. Ejemplos: Eumycetozoa, Hyphochytridiomycetes, Chytridiomycetes.

Talo en Chytridiales: Holocárpico.

Eucárpico monocéntrico endobiótico.

Eucárpico monocéntrico epibiótico.

Eucárpico policéntrico

Eucárpico: cuando en el mismo talo son simultáneas las funciones vegetativas y reproductivas, opuesto a holocárpico.

Talo en Chytridiales: Holocárpico.

Eucárpico monocéntrico endobiótico.

Eucárpico monocéntrico epibiótico.

Eucárpico policéntrico

Biología básica de hongos

Conceptos generales

Levaduras y mohos

Estos hongos crecen como saprófitos, parásitos, o ambas cosas mediante el uso proteolítica específica, glicólisis o enzimas lipolíticas de forma extracelular descomponer sustratos y para absorber los productos de la digestión a través de la envoltura celular fúngica.

Pared celular

La pared celular de los hongos da forma y forma, protege contra el daño mecánico, impide la lisis osmótica, y proporciona una protección pasiva contra la penetración de macromoléculas potencialmente dañinos.

Filamentosos Los hongos y las bacterias filamentosas

Los hongos son diferentes de la actinomicetos, un grupo de bacterias filamentosas procariotas que tienen peptidoglicanos en sus paredes celulares y la ausencia de las membranas nucleares y de orgánulos, pero los dos grupos de microorganismos generalmente se consideran juntos en textos.

Hifal y la levadura de la morfogénesis

el crecimiento de las hifas se produce la extensión apical por una organización sofisticada de orgánulos relacionados con el crecimiento de punta y elementos del citoesqueleto. pared hifal y de polisacáridos de la pared celular de levadura sintetasas son activos en los sitios donde se está produciendo el crecimiento y la inactiva cuando se está produciendo ningún crecimiento. La morfogénesis es un equilibrio entre la síntesis de la pared y la lisis de la pared.

Reproducción sexual

La reproducción sexual se produce por la fusión de dos núcleos haploides (cariogamia), seguido de la división meiótica del núcleo diploide. La unión de dos protoplastos de hifas (plasmogamia) puede ser seguida inmediatamente por la cariogamia, o puede ser separada en el tiempo.

Reproducción asexual

La reproducción asexual se produce a través de la división de los núcleos por mitosis. Con la ausencia de meiosis, otros mecanismos asociados con el ciclo nuclear como resultado la recombinación de las propiedades hereditarias y la variación genética.

INTRODUCCIÓN

hongos macroscópicos tales como colmenillas, setas, puffballs, y los agáricos cultivadas disponibles en tiendas de alimentos representan sólo una pequeña fracción de la diversidad en el reino Hongos. Los moldes, por ejemplo, son un gran grupo de hongos microscópicos que incluyen muchos de los parásitos de importancia económica de plantas, especies alergénicas, y agentes patógenos oportunistas de los seres humanos y otros animales. Se caracterizan por células filamentosas, vegetativo llamados hifas. Una masa de hifas forma el talo (cuerpo vegetativo) del hongo, compuesto de micelio. Los moldes más filogenéticamente primitiva (por ejemplo, moldes de agua, moldes de pan y otros sporangialsaclikeforms) producen filamentos cenocytic (células multinucleadas sin paredes transversales), mientras que las formas más avanzadas producen hifas con paredes transversales (septos) que subdividen el filamento en uninucleate y compartimentos multinucleadas. El tabique, sin embargo, todavía proporciona para la comunicación citoplasmática, incluyendo la migración intercelular de núcleos. Muchos hongos no se producen como hifas pero como formas unicelulares llamados levaduras, que se reproducen vegetativamente por gemación. Algunos de los hongos patógenos oportunistas de los seres humanos son dimórfico, creciendo como un micelio en la naturaleza y como una levadura vegetativamente reproducción en el cuerpo. Candida es un ejemplo de un hongo dimórfico tales (Fig. 73-1). Se puede sufrir una transformación rápida de la levadura a la fase de hifas in vivo, lo que contribuye en parte a su éxito en la invasión de los tejidos del huésped.

FIGURA 73-1 dimorfismo en C albicans . DYC, célula de levadura Hija; GT, tubo germinal; H, las hifas; Ph, pseudohypha; YMC, las células madre de la levadura. (X8,980) (De Cole, GT, Kendrick B:... Biología de los hongos conidial Vol 1. Academic Press, San Diego, 1981, con autorización)

Los verdaderos hongos obtienen sus compuestos de carbono a partir de sustratos inertes orgánicos (saprófitos) o material orgánico (parásitos) por absorción de nutrientes vida a través de su pared celular. Las moléculas pequeñas (por ejemplo, azúcares simples y aminoácidos) se acumulan en una película acuosa que rodea las hifas o levadura y simplemente difunden a través de la pared celular. Las macromoléculas y polímeros insolubles (por ejemplo, proteínas, glicógeno, almidón, y celulosa), por otro lado, deben someterse a digestión preliminar antes de que puedan ser absorbidos por la célula fúngica. Este proceso implica la liberación de proteolítica específica, glicolítica, o enzimas lipolíticas de la hifa o levadura, avería extracelular del sustrato (s), y la difusión de los productos de la digestión a través de la envoltura celular de hongos (Fig. 73-2). Los hongos patógenos dependen de estas enzimas digestivas para penetrar las barreras naturales del huésped.

FIGURA 73-2 (A) la digestión extracelular y la nutrición de absorción en los hongos. (B) hifas invasoras de C. albicans en el tejido epitelial estratificado de estómago ratón. (X4,250).

Paredes celulares

No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en los que lo hacen, la síntesis de la pared celular es un factor importante en la determinación de la morfología final del elementos fúngicos. Por lo tanto, nuestro conocimiento de la morfogénesis fúngica ha evolucionado en paralelo con nuestra comprensión de la biosíntesis de la pared celular de los hongos. La pared fúngica también protege las células contra el daño mecánico y para el ingreso de macromoléculas tóxicas. Este efecto de filtrado puede ser especialmente importante en la protección contra patógenos fúngicos determinados productos fungicidas de la host. La pared celular de los hongos también es esencial para evitar la lisis osmótica. Incluso una pequeña lesión en la pared celular puede dar lugar a la extrusión del citoplasma, como resultado de la presión interna (turgencia) del protoplasto. La composición de las paredes celulares de los hongos es relativamente simple e incluye sustancias que no se encuentran típicamente en huéspedes animales y vegetales (por ejemplo, quitina). Sobre esta base, puede ser posible identificar objetivos moleculares específicos de patógenos de las investigaciones de la biosíntesis de componentes de la pared de hongos. Tales objetivos pueden resultar crucial para el éxito del desarrollo de fármacos antifúngicos que no son tóxicos para las células de mamíferos.

Filamentosos Los hongos y las bacterias filamentosas

Los hongos, como las bacterias, son ecológicamente importantes para descomponer así como parásitos de plantas y animales. Ambos grupos de microbios a menudo habitan en el mismo ecosistema y por lo tanto compiten por el mismo suministro de alimentos. Asociado con esta competición es la producción tanto por los hongos y bacterias de los productos secundarios que funcionan como inhibidores del crecimiento microbianos o toxinas. Estos compuestos constituyen una amplia biblioteca de agentes antimicrobianos, muchos de los cuales han sido desarrollados como antibióticos farmacológicos (por ejemplo, penicilina a partir de Penicillium chrysogenum , nistatina de Streptomyces noursei , la anfotericina B de S niveus ).

Las similitudes morfológicas superficiales entre actinomicetos (bacterias filamentosas) y moldes sugieren que los dos grupos han sufrido una evolución paralela. A pesar de la producción de filamentos ramificados y esporas de moho-como, los actinomicetos son claramente procariotas, mientras que los hongos son eucariotas. Por otra parte, la reproducción sexual de las bacterias, que normalmente se produce por fisión binaria transversal, no se debe confundir con los procesos asexuales de brotación y la fragmentación asociados con la división del núcleo mitótico en los hongos. La mayoría de los mohos que producen septadas hifas vegetativas reproducen exclusivamente por medios asexuales, dando lugar a propágulos aire llamados conidios. Por otro lado, los mecanismos elaborados de la reproducción sexual también se demuestran por los miembros de la Eumycota. Se reconocen cuatro tipos distintos de meiosporas (productos de cariogamia-meiosis-citocinesis): oosporas (Oomycetes), zigosporas (Zygomycetes), ascosporas (Ascomicetos), y basidiosporas (Basidiomycetes).

Un resumen de estas y otras características de diagnóstico de los hongos se presenta en la Tabla 73-1.

Hifal y la levadura de la morfogénesis

crecimiento de las hifas se produce por extensión en las puntas. Esta polarización se determina al menos parcialmente por el movimiento direccional y la acumulación de vesículas que llevan precursores de la pared y sintetasas de la pared para el sitio de la exocitosis en el domo apical de la hifa (Fig. 73-3). A pesar de la aparente simplicidad de la morfogénesis de hifas, ultraestructurales investigaciones han mostrado una sofisticada organización de los orgánulos relacionados con el crecimiento de punta y elementos del citoesqueleto. Hay pruebas de que la intususcepción y polimerización de las microfibrillas de quitina se producen en el domo apical de la hifa y que la biosíntesis de este producto principal de la pared celular es controlado por la actividad de la sintetasa de la quitina unido a la membrana. La forma zimógeno de la sintetasa de la quitina ha sido detectado en microvesículas llamados chitosomes, que aparecen para el transporte de esta enzima a la punta de las hifas. Los chitosomes pueden surgir a partir de cuerpos de Golgi-like o por un proceso de auto-ensamblaje de subunidades libremente en el citoplasma o en los órganos más grandes vesiculares. La activación de la sintetasa de la quitina se produce tras la fusión de la chitosome con el plasmalema y puede ser debido a la interacción de una proteasa unida a la membrana y el zimógeno. microfibrillogenesis La quitina se inicia en estos sitios de fusión.

FIGURA 73-3 polarizado crecimiento de las hifas.

También se ha presentado evidencia, principalmente de estudios de la levadura Saccharomyces cerevisiae , que la biosíntesis de polisacáridos esqueléticos es catalizada por sintetasas de polisacáridos (por ejemplo, la sintetasa de quitina y glucano sintetasa B1-3-), que se distribuyen uniformemente dentro de la membrana plasmática. Estas pared celular de sintetización, - enzimas unidas a la membrana ocurrir en cualquiera de zimógeno o activos formas. El modelo de levadura morfogénesis (Fig. 73-4) sugiere que la sintetasa es activo en los sitios donde la pared está creciendo e inactivo en el que está en reposo. Una posibilidad es que los factores de transporte microvesículas de activación (por ejemplo, proteasas, ATP y GTP) a la membrana plasmática en sitios específicos de la biosíntesis de la pared (zonas de aparición del brote y de la formación del tabique). Estos dos conceptos de regulación de la biosíntesis de la pared en las hifas de hongos y levaduras han sido apoyados por organismos de pruebas considerables, y es probable que ambos son correctos.

FIGURA 73-4 Etapas (A a F) de la aparición del brote y el ciclo celular de la levadura.

el crecimiento de extensión de las puntas de hifas y los brotes de la levadura requiere lógicamente un equilibrio entre los procesos de inserción del material polimérico de nueva síntesis y la modificación de la matriz microfibrilar existente para acomodar la expansión y más intususcepción de polímeros de la pared. En otras palabras, un equilibrio entre la síntesis de la pared y la lisis de la pared, o plastificación, es esencial para mantener los procesos ordenados de punta de elongación hifal y la aparición del brote. La presencia de enzimas líticas de la pared de hongos se ha informado, incluyendo, B1-3-glucanasa, N-acetil-bD-glucosaminadase, y quitinasa. La localización de tal actividad puede ser mediada por macrovesicles. Estos orgánulos, como microvesículas, se deriva probablemente de cuerpos Golg similares y se dirigen a la punta de las hifas o brote de levadura y se fusionan con la membrana plasmática, ofreciendo de esta forma su contenido al sitio de la síntesis de la pared.

Reproducción

La reproducción sexual en los hongos típicamente implica la fusión de dos núcleos haploides (cariogamia) , seguido de la división meiótica del núcleo diploide resultante (Fig. 73-5A). En algunos casos, las esporas sexuales sólo se producen por la fusión de dos núcleos de diferentes tipos de apareamiento, lo que requiere la conjugación antes de diferente talos. Esta condición de la reproducción sexual se conoce como heterotalismo, y la fusión nuclear se conoce como heterocariosis. Normalmente plasmogamia (unión de dos protoplastos de hifas que trae los núcleos cercanos juntos en la misma celda) es seguida casi de inmediato por cariogamia. En ciertos miembros de la Basidiomycotina, sin embargo, estos dos procesos se separan en el tiempo y el espacio, con plasmogamia resultando en un par de núcleos (dicarión) contenido dentro de una sola célula. Cariogamia se puede retrasar hasta mucho más tarde en la historia de vida del hongo. Mientras tanto, se producen crecimiento y la división celular de la célula binucleadas.El desarrollo de un micelio dicariótico resultados de la división simultánea de los dos núcleos estrechamente asociados y la separación de los núcleos hermanas en dos células hijas (Fig. 73-5B). Un mecanismo alternativo de la reproducción sexual en el hongo es homothallism, en el que un núcleo dentro de la misma talo puede fusionarse con otro núcleo de que talo (es decir, homokaryosis). La comprensión de estos ciclos nucleares es fundamental para la investigación de la genética de hongos.

FIGURA 73-5 (A) Ciclo de vida de S cerevisiae . (B) la formación basidiospora por neoformans Filobasidiella , estado sexual de Cryptococcus neoformans . (1 y 2) formación dicarión. (3) La fusión nuclear (cariogamia). (4 y 5) la meiosis. (6) basidiospora formación. (7) La mitosis y la proliferación de basidiosporas.

Como se mencionó anteriormente algunos hongos se clasifican como formas estrictamente reproducen asexualmente. Estos incluyen el gran grupo de levaduras asexuales (imperfectos) (por ejemplo, Candidaespecies) y hongos conidial (por ejemplo, Coccidioides immitis ). La mayoría de los miembros de este grupo han perdido permanentemente su capacidad de producir meiosporas. Unos pocos se someten a la reproducción sexual rara, y tal vez para algunas especies que todavía tenemos que descubrir su estado sexual (perfecto). Los métodos más comunes de reproducción asexual, además de sencilla de florecimiento en las levaduras, son el desarrollo blástica de conidios de hifas especializadas (células conidiógenas), la fragmentación de las hifas en conidios, y la conversión de hifas en conidios o clamidosporas (paredes gruesas esporas de resistencia ) (Fig. 73-6).

FIGURA 73-6 Métodos de reproducción asexual en los hongos conidial. (A) conidio blástica terminal. (B) la formación de conidio blástica repetitiva de las células conidiógenas especializado (phialide).(C) la formación de conidios por la fragmentación de las hifas. (D) conidio formación por transformación del segmento apical de las hifas en un solo propágulos, asexual. (E) La conversión de un elemento de hifas en clamidosporas intercalado.

A pesar de la ausencia de meiosis durante el ciclo de vida de estos hongos imperfectos, la recombinación de las propiedades hereditarias y la variación genética todavía se producen por un mecanismo llamado parasexuality. Los acontecimientos más importantes de este proceso (Fig. 73-7) incluyen la producción de núcleos diploides en un heterocariótico, micelio haploide que resulta de plasmogamia y cariogamia;multiplicación del diploide junto con núcleos haploides en el micelio heterocariótico; la clasificación de un homokaryon diploide; segregación y recombinación por entrecruzamiento en la mitosis; y haploidization de los núcleos diploides. ciclos sexuales y parasexuales no son mutuamente excluyentes. Algunos hongos que se reproducen sexualmente también exhiben parasexuality.

FIGURA 73-7 El ciclo parasexual (recombinación genética sin meiosis). Etapas del ciclo parasexual se numeran como sigue (1) hifal conjugación (plasmogamia). (2) heterocariosis. (3) La fusión nuclear (cariogamia). (4) la recombinación mitótica y la no disyunción. (5) haploidization y la segregación nuclear que lleva a homokaryosis.

Una extensa base de conocimientos sobre la biología básica de los hongos está a la mano, incluyendo los hongos que causan superficial, profundo-e infecciones sistémicas de los seres humanos y otros animales. Mucho menos se sabe, sin embargo, de las complejidades de las interacciones entre estos patógenos oportunistas en gran medida y sus anfitriones. Muchas áreas de investigación en micología médica están todavía en su infancia y ofrecen retos formidables y recompensas potenciales. La aplicación actual de los métodos de la tecnología del ADN recombinante para problemas de interacciones hongo en host, en especial la identificación de genes de patogenicidad, es muy prometedora por su significativa contribución a nuestro conocimiento de los hongos de importancia médica.