El núcleo es el orgánulo más conspicuo de la célula. La relación entre el volumen de este orgánulo y el volumen total celular es aproximadamente un 50%, en la gran mayoría de las células.
En los organismos eucariotas hay células con un solo núcleo (uninucleadas) o con varios (polinucleadas).
LA FORMA del NÚCLEO es VARIADA
Los núcleos pueden ser más o menos esféricos (1) u ovalados (2); pueden presentar identaciones (3), algunas muy profundas (4) que hacen que el núcleo de diferentes células tenga una apariencia irregular.
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El núcleo (N) está rodeado de una envuelta nuclear que lo separa de el citoplasma (C).Esta envuelta está formada por dos membranas (flecha roja) que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares.
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La envuelta nuclear no aísla al núcleo, sino que es un punto de regulación (una aduana) en el transporte de moléculas (proteínas y ácidos nucleicos, subunidades ribosomales, iones, etc) entre el núcleo y el citoplasma.
El componente de la envuelta nuclear que esta implicado en esta regulación es el poro nuclear.
Los poros observados por criofractura:
A la izquierda se muestra una imagen parcial de una célula mostrado la membrana (m), el citoplasma (c) y el núcleo (n), donde encontramos los poros nucleares (derecha).
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El poro está formado por proteínas llamadas en conjunto nucleoporinas que forman una estructura de sección circular (arriba, derecha).
El componente de la envuelta nuclear que esta implicado en esta regulación es el poro nuclear
LA CROMATINA TIENE un ASPECTO GRANULOSO
Dentro del núcleo hay una solución que llamamos nucleoplasma. Además hay láminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear. Pero el componente más abundante del núcleo es la cromatina.
La cromatina está constituida por ADN e Histonas; por tanto, se trata de los cromosomas de la célula. La cromatina tiene un aspecto granuloso y heterogéneo, con regiones claras (Eucromatina, E) y oscuras (Heterocromatina, H). La heterocromatina está constituida por las regiones condensadas de los cromosomas mientras que la eucromatina está formada por las regiones relajadas de los cromosomas |  |
Además, en una célula, la condensación de la cromatina es variable en el tiempo y está relacionada con el desarrollo de la célula y con la fase del ciclo celular. La imagen inferior izquierda muestra el aspecto de la cromatina de una célula en interfase en la que no se pueden observar los cromosomas individuales, mientras que la foto de la derecha muestra una célula que se encuentra en mitosis y en ella se observan los cromosomas individuales completamente heterocromatizados y no hay envuelta nuclear.
La heterocromatización también depende del sexo del organismo.
A nivel molecular los tipos de cromatina, están relacionados con el proceso de transcripción de genes.
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EL NUCLEOLO es el ÚNICO ORGÁNULO NUCLEAR
El nucleolo es un componente del núcleo. En el nucleolo se encuentra la región de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr. En el nucleolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteínas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente darán lugar a los ribosomas del citoplasma.
El nucleolo puede encontrarse próximo a la envuelta nuclear o en el nucleoplasma.
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El nucléolo es un compartimento nuclear formado por cromatina y visible al microscopio óptico. Las células de mamíferos contienen desde 1 a 5 nucléolos. Sus dimensiones varían dependiendo de la actividad de la célula y puede llegar a ser muy grande, del orden de micrómetros de diámetro. Normalmente las células que están realizando una gran síntesis proteica poseen nucléolos grandes. Durante la mitosis desaparece, permitiendo a la cromatina que lo forma reorganizarse para constituir los cromosomas.
Imagen de neuronas motoras del rombencéfalo de la lamprea. El nucléolo aparece como un punto oscuro en el interior del núcleo (flechas).
En el nucléolo se dan procesos relacionados con la generación de los ribosomas: síntesis y maduración del ARN ribosómico (ARNr) y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. El ensamblaje de las subunidades ribosómicas es un proceso curioso de trasiego de moléculas entre el citoplasma y el nucleoplasma. Primero se transcriben los genes de dichas proteínas, que se localizan fuera de la cromatina nucleolar. Este ARNm debe salir al citosol donde es traducido a proteínas por los ribosomas libres. Estas proteínas entrarán en el núcleo y llegan hasta el nucléolo. Aquí se asocian con los ARNr para formar las subunidades ribosómicas que deberán ser exportadas de nuevo al citosol atravesando otra vez los poros nucleares. Así, la visibilidad del nucléolo se debe a que muchos genes que producen ARNr se están transcribiendo, a que hay muchas proteínas implicadas en el procesamiento de ese primer transcrito, a las proteínas de las subunidades ribosómicas y a aquellas proteínas relacionadas con el ensamblaje de éstos. Se estima que hay unas 690 proteínas diferentes asociadas de forma estable con el nucléolo.
Distintas partes del nucléolo. El centro fibrilar es la zona donde se encuentran las copias de los genes que codifican para el ARNr, el componente fibrilar denso es donde se produce el transcrito primario del ARNr y el componente granular es donde se ensamblan las proteínas y los diferentes ARNr para formar las subunidades ribosómicas.
Morfológicamente el nucléolo contiene distintas regiones: el centro fibrilar, donde se encuentran los genes para el ARNr, el componente fibrilar denso que rodea al centro fibrilar, donde se produce la transcripción activa de los genes ARNr, y el componente granular donde se ensamblan las subunidades ribosómicas.
La mayoría de las proteínas presentes en la célula están representadas sólo por una copia del gen que las codifica. Éste es el caso de la hemoglobina de la sangre o de la mioglobina de los músculos. Las proteínas son abundantes porque a partir de una sola copia del gen se traducen numerosas proteínas. Se pueden producir más de 10000 proteínas por cada molécula de ARNm. Hay dos procesos de amplificación: a partir de un gen se pueden producir muchas moléculas de ARNm y a partir de una molécula de ARNm se pueden producir muchas proteínas (traducción). Cuando el destino de un gen es producir ARN, como el ARNr, falta la amplificación aportada por la traducción. Una célula eucariota tiene una enorme cantidad de ribosomas y todos contienen moléculas de ARNr. Si huebiera una sola copia de un gen sería muy difícil dar lugar a toda la cantidad de ARNr que la célula necesita. La estrategia de las células es tener muchas copias de los genes que codifican para los ARNr.
Los ARNr están codificados por dos genes, uno que produce un transcrito grande que luego tienen que cortarse en otros más pequeños y otro gen que produce el fragmento denominado ARNr 5S. Así, las células humanas contienen unas 200 copias de los genes para el precursor grande de los ARNr. Estas copias se encuentran repartidas en 5 cromosomas diferentes. Además, las ARN polimerasas I, enzimas encargadas de trasncribir estos genes, presentan una gran afinidad por los promotores de dichos genes. Todos estas copias del gen se agrupan formando el nucléolo. El ARNr 5S es un tipo de ARNt que también forma parte del ribosoma, de cuyo gen existen unas 20000 copias y es transcrito por la polimerasa tipo III, pero no forma parte del nucleólo.
Los transcritos primarios grandes de ARNr tienen que cortarse y procesarse para formar los distintos tipos de ARNr que formarán el ribosoma: ARNr 18S, ARNr 28S y ARNr 5.8S. El ARNr 5S, como hemos dicho, proviene de otra región nuclear. El proceso de maduración de este ARNr preribosómico se lleva a cabo por otras moléculas de ARN denominadas ARN nucleares pequeños. En el nucléolo se están produciendo constantemente estos transcritos primarios a la vez que se procesan. Las dos subunidades ribosómicas tendrán ARNr diferentes: la mayor 5.8S, 28S y 5S, y la menor 18S.
La envoltura nuclear
La envoltura nuclear está constituida por:
- La membrana externa, que está en comunicación con la membrana del retículo endoplasmático. Presenta también ribosomas asociados y puede realizar las mismas funciones que él (ver t27).
- El espacio perinuclear, que es prácticamente igual al citosol (ver t26).
- La membrana interna: presenta proteínas transmembranosas que sirven de anclaje para las otras proteínas que constituyen la lámina nuclear.
- La lámina nuclear: está constituida por proteínas fibrilares que se anclan en la membrana interna y se unen a las fibras de cromatina. Hacen de soporte de la envoltura, y se despolimerizan durante la mitosis produciendo la pérdida de la envoltura.
- Los poros nucleares: perforan la envoltura, siendo contiguas ambas membranas en estos puntos. Tienen un diámetro de 800 Å y están compuestos por gran cantidad de proteínas. Regulan el paso de las proteínas del citoplasma hacia el núcleo y de los ARN en el sentido inverso.
Nucleoplasma y nucleolo
El nucleoplasma o matriz nuclear es una dispersión coloidal en estado gel, compuesta por proteínas relacionadas con la síntesis y el empaquetamiento de los ácidos nucleicos.
El nucleolo está constituido básicamente por ARN y proteínas. Se distingue una zona fibrilar denominada «organizadora nucleolar» donde están, formando bucles, las moléculas de ADN que contienen las múltiples copias de genes de ARN nucleolar (ver t22). El nucleolo desaparece durante la mitosis, ya que en este momento no se requieren ribosomas para sintetizar proteínas.
Ultraestructura del núcleo.
La cromatina
Se halla constituida por fibras de ADN en diferentes grados de condensación. El número de filamentos es igual al número de cromosomas durante la división del núcleo.Gracias a la coloración que adquiere con colorantes básicos, desde antiguo se distinguen dos tipos de cromatina: la heterocromatina o cromatina condensada, que no se descondensa durante la interfase, y la eucromatina o cromatina difusa, que sí se descondensa. La heterocromatina que está siempre condensada en todas las células de un organismo se llama heterocromatina constitutiva, y se denomina heterocromatina facultativa aquella que está condensada en sólo algunas células del organismo.
La cromatina está constituida básicamente por la denominada fibra de 100 Å, también llamada «collar de perlas». Dicha fibra está, a su vez, formada por la doble hélice de ADN de 20 Å, que se asocia a unas proteínas básicas denominadas histonas. La fibra de cromatina de 100 Å es una sucesión de nucleosomas. Esta estructura está formada por un octámero de histonas (ocho moléculas de cuatro tipos distintos de histonas), sobre el que se enrolla la fibra de ADN de 20 Å, y separada por un tramo de ADN espaciador.
Cuando la fibra de 100 Å se asocia a un quinto tipo de histona se produce un acortamiento y condensación de la cromatina y se forma la denominada fibra de 300 Å o forma condensada.
Los cromosomas
Son estructuras con forma de bastoncillo que aparecen durante la división del núcleo, cuando se rompe la envoltura nuclear. Están constituidos por ADN e histonas. Cada fibra de cromatina constituye un cromosoma, siendo su número constante en todas las células del organismo de una misma especie. La función básica es facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN de la célula madre entre sus dos células hijas.
La división celular se inicia cuando ya se ha duplicado el ADN. Por tanto, hay dos fibras idénticas de ADN, que se denominancromátidas, y que permanecen unidas por un punto denominado centrómero. El cromosoma será distinto según la fase de la mitosis en la que se encuentre; así, el cromosoma metafásico presenta dos cromátidas unidas, mientras que el cromosoma anafásico presenta una sola cromátida.
El centrómero es una constricción primaria que separa los dos brazos del cromosoma, y los telómeros son los extremos de los brazos. Puede aparecer cerca del telómero una constricción secundaria que da lugar a un corto segmento denominado satélite.
Niveles de empaquetamiento en el cromosoma
- Primer nivel de empaquetamiento de la cromatina: la fibra de 100Å.
- Segundo nivel: la fibra de 300 Å. Éste es el nivel más bajo de empaquetamiento de un cromosoma, y se produce por el enrollamiento de la fibra de 100 Å sobre una histona denominada H1. Este modelo se denomina solenoide.
- Tercer nivel: dominios estructurales en forma de bucle. El grado de empaquetamiento de los cromosomas en el núcleo es del orden de diez mil. Se ha observado que la fibra de 300 Å forma bucles, que según algunos autores están estabilizados en el centro del cromosoma por proteínas, formando el llamado armazón central o andamio.
- Cuarto nivel: sería el formado por estos bucles enrollados sobre sí mismos. Seis bucles formarían una roseta y treinta rosetas seguidas un rodillo.
- Quinto nivel: el cromosoma. Estaría formado por la sucesión de rodillos.
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