El citoesqueleto: microtúbulos, cilios y flagelos

MICROTÚBULOS.

1. ESTRUCTURA.

• Los microtúbulos los principales componentes del citoesqueleto de las células eucariotas.

• Pueden estar dispersos en la célula o formando estructuras definidas: cilios, flagelos, centriolos.

• Están formados por dímeros de alfa- y beta- tubulina que se organizan formando un tubo alargado. El SNC es el tejido del organismo del que se aísla (10-20% del total de proteínas).

• Las tubulinas están codificadas por una familia de genes estrechamente relacionados entre sí y muy conservados en la filogenia, como la actina; porque tienen que interaccionar con otras proteínas estructurales.

• Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formados por unas subunidades proteicas globulares denominadas tubulinas. Éstas se asocian en dímeros compuestos de dos tipos de tubulinas: alfa y beta.

• Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas longitudinales que se denominan PROTOFILAMENTO. En un microtúbulo completo hay 13 protofilamentos formando un cilindro hueco. Cada protofilamento tiene una polaridad estructural: la alfa-tubulina siempre formará un extremo del protofilamento y la beta el otro.

• El microtúbulo es tubo cilíndrico de 20-25 nm de diámetro y con una una estructura polarizada. Se denomina extremo más (+) al extremo donde hay una alfa-tubulina y menos (-) donde está la beta-tubulina.

2. FORMACIÓN DE MICROTÚBULOS.

2.1. PROPIEDADES DE LA POLIMERIZACIÓN DE LA TUBULINA.

Resumen global de dichas propiedades:

• A concentraciones de alfa/beta-tubulina superiores a la Cc los dímeros se polimerizan para formar microtúbulos; por debajo de la Cc, los microtúbulos se despolimerizan.

• El nucleótido, GTP o GDP, unido a la beta-tubulina hace que la Cc para el ensamblaje en los extremos (+) y (-) de un microtúbulo sea diferente; por analogía con el ensamblaje de actina filamentosa, se define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje.

• Con concentraciones superiores de alfa/beta-tubulina a la Cc para la polimerización, los dímeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+).

• Cuando la concentración de alfa/beta-tubulina es más elevada que la Cc del extremo (+) pero menor que la Cc del (-), se puede dar un crecimiento en una sola dirección agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.

Estas características derivan en la existencia de una inestabilidad dinámica de los microtúbulos, que consiste en que, en una misma célula, algunos microtúbulos están despolimerizándose (catástrofe) y otros elongándose (rescate).

2.2. INESTABILIDAD DINÁMICA.

Una vez se ha producido el comienzo de la formación de un microtúbulo, la incorporación de nuevos dímeros de tubulina hace que el microtúbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. A estas alternancias entre polimerización y despolimerización es a lo que se llama inestabilidad dinámica. Los microtúbulos están continuamente polimerizando y despolimerizando, fundamentalmente en su extremo más.

Los nuevos dímeros de tubulina se añade con una mayor eficacia a la alfa-tubulina que a la beta-tubulina, por lo que el extremo más es el lugar preferente de crecimiento y predomina la polimerización respecto a la despolimerización. En el extremo menos predomina la despolimerización respecto a la polimerización.

Durante la polimerización, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una molécula de guanosín trifosfato. El GTP desempeña una función estructural en la alfa-tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la beta-tubulina. Esta hidrólisis modula la adición de nuevos dímeros. Así, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adición de dímeros es rápida, se forme en el extremo (+) un casquete de beta-tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a GDP. Pues bien: esta unión a uno u otro nucleótido es la que determina la velocidad de polimerización o despolimerización del microtúbulo. Así, un casquete en el extremo (+) con GTP favorece la elongación, mientras que uno de GDP, la despolimerización.

Ahora bien, este proceso, de adición o no de nuevos monómeros, depende de la concentración de dímeros de alfa/beta-tubulina en la solución; si su concentración es mayor de un parámetro conocido como concentración crítica (Cc) (que es la constante de equilibrio de disociación de los dímeros del extremo del microtúbulo), el microtúbulo crece, y si es menor, decrece. Y según la presencia de un casquete de GTP o GDP, la Cc es distinta, lo cual define que el extremo (+) y (-) tengan valores distintos, lo que a su vez redunda que la actividad dinámica del extremo (+) sea mayor debido a una menor Cc específica. El microtúbulo, por tanto, puede crecer por ambos extremos o sólo por uno, dependiendo de la concentración de dímeros de alfa/beta-tubulina. La interacción del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho su actividad.

2.3. INTERACCIÓN CON PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS (MAPs).

Las MAPs actúan estabilizando los microtúbulos o mediando en su interacción con otros componentes celulares. Los dos principales tipos de MAPs se pueden aislar a partir de cerebro, asociadas a microtúbulos:

Existen otras proteinas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein) ó proteinas asociadas a microtúbulos. Se considera que colaboran en el ensamblaje de los dímeros para formar microtubulos, en la estabilización de estos y en su relación con los microtúbulos adyacentes.

Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:

· MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: También denominadas proteinas tau. Recubren al microtúbulo y establecen uniones con microtúbulos adyacentes.

· MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4 Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteinas diferentes: A, B y C. La C es importante en el transporte retrógrado de vesiculas y se denomina dineina citoplasmatica. Las MAP-2 estan en las dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las MAP-4 se encuentran en la mayoria de las células y estabilizan los microtúbulos.

Estas proteínas tienen dos domínios, uno de ellos se une a la tubulina libre, acelerando el proceso de nucleación durante la polimerización de la tubulina. El otro dominio está implicado en la unión del microtúbulo a otros componentes celulares.

2.4. PROTEÍNAS MOTORAS.

Existen proteínas que aprovechan la hidrólisis de ATP para generar energía mecánica y desplazar sustancias sobre microtúbulos. Éstas son la dineína, transportador retrógrado, y la kinesina, transportador anterógrado.

• La dineína es una molécula de estructura similar a la kinesina: consta de dos cadenas pesadas idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un número variable de cadenas intermedias y de cadenas ligeras. Transportan desde el extremo (+) hacia el (-) del canal intramicrotubular. Se sugiere que la actividad de hidrólisis de ATP, fuente de energía de la célula, se encuentra en las cabezas globulares. La dineína transporta vesículas y orgánulos, por lo que debe interaccionar con sus membranas, y, para interactuar con ellas, requiere de un complejo proteico, de cuyos elementos cabe destacar la dinactina.

• La mayoría de las kinesinas intervienen en el transporte anterógrado de vesículas, es decir, que implican un movimiento hacia la parte más distal de la célula o la neurita, desde el extremo (-) hacia el (+) de los microtúbulos, sobre los que se desplazan. Por el contrario, otra familia de proteínas motoras, las dineínas, emplean los mismos raíles pero dirigen las vesículas a la parte más proximal de la célula, por lo que su transporte es retrógrado.

2.5. DROGAS ANTIMTÓTICAS ESPECÍFICAS.

DROGA	MODO DE ACCIÓN
Colchicina, colcemida, nocodazol	Inhiben la incorporación de moléculas de tubulina a los microtúbulos, provocando despolimerización
Vincristina, vinblastina	Inducen la formación de agregados cristalinos de tubulina provocando la despolimerización de los microtúbulos
Taxol	Se une fuertemente a los microtúbulos, estabilizándolos

2.6. SIMILITUDES Y DIFERENCIAS DE LOS MICROTUBULOS CON LOS FILAMENTOS Y MICROFILAMENTOS.

2.6.1. COMPARACIÓN ENTRE LA ACTINA Y LA TUBULINA.

Los microtúbulos frente a los filamentos de actina:

– Son menos abundantes en la célula que los filamentos de actina.

– Forman filamentos individuales alrededor del núcleo, frente a la red de filamentos de actina en el citoplasma periférico.

CARACTERÍSTICAS	ACTINA	TUBULINA
Peso molecular	42 Kd	50 Kd
Forma no polimerizada	Globular, monomérica	Globular, dimérica
Nucleótido que se une (en la forma no polimerizada)	ATP	GTP
Forma del polímero	Filamento helicoidal	Tubo hueco compuesto por 13 protofilamentos
Número de subunidades por micra de longitud	370 monómeros	1600 dímeros
Pm/micra de longitud	370×42000	1600×100000

2.6.2. CARACTERÍSTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS.

1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están constituidos por proteínas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).

2) En ambos casos, aproximadamente el 50% de la proteína constituyente se encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

3) Forman estructuras muy DINAMICAS, con un intercambio rápido de subunidades entre el “pool” soluble y el insoluble (filamentoso).

4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos son estructuras “polarizadas” (extremos distintos).

5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ó microfilamentos, poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como “Citomusculatura”.

3. MODIFICACIONES POST-TRADUCCIONALES.

MODIFICACIÓN	ENZIMA	FUNCIÓN
ACETILACIÓN/ DESACETILACIÓN	TUBULINA ACETIL TRANSFERASA	Acetila una lisina determinada de la subunidad de tubulina alfa de los microtúbulos
	TUBULINA DESACETILASA	Desacetila los monómeros de tubulina libres, actúa de forma inversa. Las moléculas de tubulina de los microtúbulos del axonema están acetiladas y las de los microtúbulos citoplasmáticos no.
ELIMINACIÓN/ ADICIÓN DE TIROSINA	TUBULINA DESTIROSINASA	Elimina un resto de tirosina del extremo C-terminal de la tubulina incorporada a un microtúbulo
	TUBULINA TIROSINASA	Actúa en sentido contrario, reincorporando una molécula de tirosina a las tubulinas no polimerizadas. En las células que presentan microtúbulos altamente inestables, la tubulina no está presente el tiempo necesario para que sea destirosinada, por lo que la forma predominante es la tubulina con tirosina. Los microtúbulos envejecidos están enriquecidos en tubulina destirosinada.

LA ELIMINACIÓN DE TIROSINA Y LA ACETILACIÓN marcan la conversión de microtúbulos estabilizados temporalmente a una forma más estable y permanente de microtúbulo (microtúbulos maduros).

4. FUNCIONES.

– Función mecánica por ser el componente más importante del citoesqueleto.

– Interviene en el transporte intracelular. Ej: melanocitos.

– Morfogénesis. Ej: formación del cristalino.

– Polaridad y movilidad celular. Se puede bloquear con la colchicina.

– Organización de todos los elementos del citoesqueleto.

B. CENTRIOLOS.

• Los centríolos o centros organizadores de microtúbulos (MOTC). son una pareja de tubos que forman parte del citoesqueleto, semejantes a cilindros huecos.

• Estos son los lugares donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen estar anclados sus extremos menos.

• El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual controla el número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma.

• Hay un centrosoma por célula, cuando ésta se encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se localiza cerca del núcleo. El centrosoma se compone de dos compartimentos: uno central formado por un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y otro periférico formado por material proteico denominado matriz pericentriolar.

En la matriz pericentriolar hay numerosas moléculas entre las que se encuentra la gamma- tubulina, las cuales forman unos anillos denominados anillos de gamma-tubulina. Estos anillos actúan como molde y lugar de nucleación y anclaje de nuevos microtúbulos. Los centriolos, sin embargo, no desempeñan papel alguno en la polimerización y dirección de los microtúbulos.

Se ubican próximos al núcleo y están presentes en las células de animales y en las de algunos vegetales inferiores. Aparentemente desempeñan un papel de mucha importancia durante la división celular en la que físicamente ocupan posiciones perpendiculares entre sí pero en polos opuestos de la célula. La misión de los centriolos es todavía un misterio puesto que las células vegetales carecen de ellos y no por eso dejan de dividirse u orientar sus microtúbulos.

El centriolo forma parte del corpúsculo basal de los cilios y del centrosoma o cinetocentro que organiza los microtúbulos citoplasmáticos durante la interfase.

1. ESTRUCTURA.

Cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos que forman todos estos juntos y unidos entre si un círculo. El más interno se llama microtúbulo A y está completo (compuesto de trece protofilamentos). A él se unen dos microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres protofilamentos con el A y el microtúbulo C, el más externo, que comparte tres protofilamentos.

– Su pared contiene 9 tripletes de túbulos que se disponen de forma regular y están inclinados formando un ángulo de 40 grados con el radio. Tienen una estructura de 9 + 0.

– A lo largo de la pared que pone en contacto los microtúbulos del doblete del microtúbulo corre un filamento delgado formado por la proteína TECTINA que parece estar relacionada con los filamentos intermedios. Parece colaborar en la formación de la pared compartida de los túbulos A y B.

– Los tripletes se unen entre sí por puentes de nexina.

2. INTERCONVERSIÓN.

a) Despolimerización:

– In vitro: con soluciones salinas de baja fuerza iónica y con detergentes.

– In vivo: con el frió (<4 alcaloides="" alta="" antimit="" bicas.="" efecto.="" el="" hidrof="" interacciones="" la="" las="" los="" mismo="" n="" p="" presi="" rompen="" se="" tambi="" ticos="" tienen="" y="">

b) Polimerización:

– In vitro: es estimulada por el GTP, magnesio y temperatura de 37 ºC. Es inhibida por colchicina y calcio.

– In vivo: GTP, magnesio y bajas concentraciones de calcio. Primero se forma un procentriolo y luego el centriolo en una construcción programada.

3. FUNCIONES.

El centrosoma tiene otras actividades en las células animales además de tener un conjunto de funciones o actividades intrínsecas ya comentadas: duplicación del centrosoma, nucleación y anclaje de microtúbulos, formación de cilios y flagelos, formación huso mitótico y del aster durante la mitosis. Recientemente se ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como externas a las funciones anteriormente comentadas, así participa en procesos de señalización intracelular: señales que se original en el centrosoma parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que ocurre la división del citoplasma para dar dos células hijas) pueda tener lugar correctamente, así como en la progresión del ciclo celular para que las nuevas células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular, específicamente duplicar sus cromosomas en fase S. El centrosoma afecta también a la organización citoplasmática de los depósitos de actina, la migración nuclear y la degradación del huso mitótico mediada por ubiquitina, así como la segregación de moléculas de señalización (e.g. mRNA), que pasan solamente a una célula hija de las dos producidas durante la mitosis.

3.1. POLIMERIZACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS

Los microtúbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material pericentriolar, no en los centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el montaje de los microtúbulos. Centriolina, y sobre todo la Gamma-tubulina (en realidad un complejo de proteínas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc) uniéndose al extremo “menos” (-) de los microtúbulos, tiene un papel clave en el cebado de la nucleación del ensamblaje de los microtubulos que crecen alargándose a partir de ahí por la adición de protómeros de alfa/beta-tubulina libres del citosol a su extremo “más” (+), así como en el anclaje de los microtubulos al centrosoma (otras proteínas como la nineina están también involucrada). Los microtúbulos se extienden así desde el centrosoma hacia la periferia celular. Por todo ello, la función principal del centrosoma es la de nuclear y anclar los microtúbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red de microtubulos citoplasmáticos, la cual funciona en el transporte de vesículas y en el establecimiento de la forma y la polaridad celular.

3.2. DIVISIÓN CELULAR

Los centríolos son orgánulos que intervienen en la división celular, siendo una pareja de centríolos un diplosoma sólo presente en células animales. Los centríolos son dos estructuras cilíndricas que, rodeadas de un material proteico denso llamado material pericentriolar, forman el centrosoma o COMT (centro organizador de microtúbulos) que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí.

Durante la división celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos del que parten los microtúbulos las fibras del áster (en las células con mitosis astral, el nombre áster se refiere al aspecto estrellado de esta estructura microtubular) y del huso mitótico, estructura encargada de orquestar los movimientos de los cromosomas durante la mitosis.

Durante el proceso de división de la célula, los centríolos se desplazan hasta colocarse a lados opuestos de la célula, es entonces cuando de cada uno surge un racimo de filamentos radiales al que se le denominaáster. Posteriormente, se forma un huso entre ambos centríolos por medio de los filamentos. Estos filamentos están compuestos de proteína y por cantidades mínimas de ácido ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a estos filamentos por el centrómero y entonces son empujadas unas a un lado de la célula, y otras al lado contrario.

La función principal de los centríolos es la formación y organización de los filamentos que constituyen el huso acromático cuando ocurre la división del núcleo celular.

Los centríolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Después de que se separen ligeramente en la fase G1, un centríolo “hijo” empieza a salir ortogonal a los centríolos “madre” en la fase S, creciendo y completando su tamaño a lo largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un único complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrómeros se separan, y cada par de centríolos migran a los polos opuestos de la célula desde donde organizarán el huso mitótico.

C. CILIOS, FLAGELOS

Los cilios y los flagelos son apéndices móviles existentes en la superficie celular. Los flagelos y cilios son estructuras microtubulares, que se extienden hacia afuera en algunas células y funcionan para darles movimiento. Contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de proteínas, envuelta por el citosol y la membrana plasmática. Principalmente se trata de microtúbulos, que forman la parte central, llamada axonema. La distinción entre éstos últimos se basa principalmente en su tamaño (unos 10-15 micras), número por célula (suelen ser muchos, con excepción de los cilios primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmóviles o crean un vórtice, mientras que los flagelos ondulan).

– Cilios: son cortos y en alto número (menos de 10 micras). Son estructuras digitiformes que pueden moverse en sincronía. Los cilios se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la traquea y tubos del oviducto femenino.

– Flagelos: Son más largos que los cilios (200 micras) y están en bajo número. Son apéndices como látigos que ondulan para mover las células.

1. ULTRAESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS.

1.1. TALLO O AXONEMA.

– Se encuentra rodeado por una membrana plasmática y sitúa en su interior dos microtúbulos centrales y nueve pares de microtúbulos periféricos que están orientados paralelamente al eje principal. Se dice que su estructura es 9 + 2.

– Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofibrillas) y se hallan rodeados por una vaina central.

– Cada par de microtúbulos periféricos (dobletes) consta de dos túbulos, uno de ellas completo (A) y otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).

– El túbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA, que se dirigen hacia el túbulo B del par adyacente. Forma un brazo interno y otro externo que son curvados y acaban en una cabeza globular. Los brazos están espaciados a lo largo del túbulo A (24 nm).

– Cada túbulo A del doblete se une al adyacente mediante la NEXINA que funciona como una cinta elástica. Desde cada doblete, y proyectándose hacia el interior, se proyectan las fibras radiales que se extienden hasta una vaina interna que rodea a el par central de microtúbulos.

– De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las fibras radiales regulan el batido de los cilios.

1.2. ZONA DE TRANSICIÓN.

Corresponde a la base del cilio y tiene una estructura 9 + 0, ya que el par central se interrumpe en la placa basal.

1.3. CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA (contiene un par de centriolos).

Está formado por dos centriolos que participan en la formación o regeneración del cilio. Durante la formación, cada doblete de microtúbulos del axonema crece a partir de los microtúbulos del triplete del centriolo. Se desconoce como se forma el par central. A menudo se encuentran apéndices unidos a este centriolo (raíces ciliares) que lo unen a otros componentes ciliares.

Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:

– Zona distal formada por 9 tripletes de microtúbulos de los cuales solo uno es completo.

– Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de material opaco del que parten 9 laminas radiales.

1.4. MEMBRANA CILIAR.

La membrana del cilio se continúa a través de la zona apical de la membrana plasmática. Se forma por fusión de vesículas alrededor del centriolo o de compartimentos especializados, y consta de una serie de dominios que se distinguen entre sí por su composición de proteínas y probablemente también de lípidos, adaptada ésta última en cada caso al medio donde se desenvuelven.

Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:

· Dominio periciliar

· Base de la membrana ciliar

· Membrana del tallo ciliar.

2. MECANISMO DE DESLIZAMIENTO DEL AXONEMA.

– La fuerza de flexión se produce por el deslizamiento de los microtúbulos. La dineina es una ATPasa que permite el deslizamiento de un doblete sobre otro, hasta alcanzar 9 veces más su longitud.

-Los brazos de dineina en presencia de ATP contactan con el doblete vecino. La dineina es un gran complejo proteico que tiene dos o tres cabezas globulares unidas a una raíz común a través de cadenas delgadas y flexibles. Cada cabeza globular tiene actividad ATPasa que se potencia unas 6 veces cuando se une a un microtúbulo.

– El proceso de deslizamiento de la dineina es similar al de las cadenas de miosina sobre la actina. Este movimiento genera una fuerza que impulsa los dobletes microtubulares adyacentes hacia el extremo del axonema.

– Para poder producir la flexión local y que se propague desde la base hasta el polo apical, han de existir controles que coordinen el movimiento de la dineina. Se cree que no depende de calcio y sí de interacciones proteína-proteína.

3. MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR.

– Pendular: el cilio se flexiona por su base y se observa en protozoos.

– Unciforme: el cilio se dobla al contraerse y es típico de metazoos.

– Infundibuliforme: el cilio rota.

– Ondulante: típico de flagelos.

La inmovilidad de los cilios y los flagelos puede ser debida a la ausencia de brazos de dineina por un defecto congénito.

4. FUNCIÓN.

Los flagelos pueden propulsar células móviles en un líquido, mientras que los cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, y gracias a su impulso mueven líquidos o elementos contenidos en él. Lo efectúan sincronizando su batido, y generando de ese modo una onda propulsora eficaz al sumarse las fuerzas individuales de cada cilio. Además, los flagelos en ocasiones cuentan, debido a su forma de batido y a su mayor longitud con estructuras específicas para regular los movimientos del axonema y la correcta difusión del ATP, como el bastón flagelar y en insectos un segundo anillo de 9 dobletes de microtúbulos.

Casi todos los eucariotas poseen células ciliadas, salvo los que tienen pared celular, que carecen habitualmente de ellos. En vertebrados, prácticamente todos los tipos celulares tienen cilios o proceden de células que los tuvieron. Los cilios móviles forman parte del epitelio del aparato respiratorio, del epéndimo o del aparato reproductor, mientras que los primarios se hallan virtualmente en cualquier tipo celular, como osteocitos, túbulo renal, fibroblastos y neuronas.

Los cilios móviles intervienen a la propulsión de organismos unicelulares, la limpieza de las vías respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero también contribuyen a regular el balance hídrico en los órganos excretores, la circulación de fluidos en la cavidad celómica, el sistema nervioso, el filtrado de partículas en las branquias. Los sensoriales contribuyen al reconocimiento de individuos compatibles en el apareamiento de protistas, mecanorrecepción en artrópodos, geotaxis en moluscos, reconocimiento y anclaje al hospedador en protistas parásitos y quimiorrecepción en vertebrados.

Así mismo existen muchas patologías derivadas de su mal funcionamiento, las denominadas “ciliopatías”, como el síndrome de Kartagener, ciertos tipos de obesidad, el Síndrome de Laurence-Moon-Bardet-Biedl, el síndrome de von Hippel-Lindau o la enfermedad poliquística renal, entre otras, y también en algunos procesos de carcinogénesis.

Los corpúsculos básales y los centriolos son estructuras interconvertibles y originan el organizador microtubular. Al iniciar la mitosis, los flagelos son reabsorbidos y sus corpúsculos migran junto al núcleo para organizar el huso mitótico. Al finalizar la mitosis los centriolos vuelven a formar los cilios.

5. EVOLUCIÓN

Las teorías se pueden clasificar en tres categorías: De origen endosimbionte, de origen viral y de origen en el transporte vesicular o teorías endógenas.

5. FLAGELO BACTERIANO.

– No está rodeado por la membrana plasmática.

– Está formado por un filamento en espiral constituido por FLAGELINA. Este filamento se une en su base a una estructura unciforme en la que se encuentran insertados dos anillos que sirven de anclage en la membrana plasmática.

– No tiene actividad ATPasica y se mueve aprovechando el gradiente de protones a través de la membrana.