Neuroanatomía

embriología del sistema nervioso

MESENCEFALO

El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica inmediatamente cefálica al rombencéfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNCFoto 1. La cavidad de la vesícula mesencefálica se reduce considerablemente para formar un conducto que unirá los futuros III y IV ventrículos: el acueducto cerebral (de Silvio)Foto 2.
A cada lado, las placas basales y alares están separadas por el surco limitante. Cada placa basal tiene 2 grupos de motoneuronas Foto 3: (1) Eferente somático o medial: origina los nervios craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el núcleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pedúnculos cerebrales por donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y médula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colículos superiores (anteriores) y los colículos inferiores (posteriores). Estos últimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colículos anteriores forman centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pedúnculo cerebral forma la sustancia negra (locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de células de las placas basales o de células de las placas alares que migran ventralmente.

PROSENCEFALO

Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertículos laterales a cada lado del diencéfalo: las vesículas ópticas (primordios de la retina y nervios ópticos). Posteriormente, aparecen las vesículas telencefálicas que formarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los ventrículos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la médula espinal. 
DIENCEFALO
Se desarrolla a partir de la porción media del prosencéfalo y consta de placas del techo y alares pero carece de placas basales y del pisoFoto 4. El mesénquima vascularizado de los ependimocitos de la placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción caudal de la placa del techo forma un divertículo ubicado anteriormente al mesencéfalo que hacia la séptima semana ya forma un órgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epífisis). El calcio acumulado en la epífisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en imagenología. Tiene importantes funciones sexuales (secreción de melatonina que estimula la secreción de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.
En las paredes laterales del Tercer ventrículo (placas alares del diencéfalo) aparecen tres prominencias que posteriormente formarán el hipotálamo tálamo y epitálamo (Foto 5,Foto 6). El surco hipotalámico divide las placas alares en una porción ventral (hipotálamo) y una dorsal (tálamo). Este surco no es la continuación del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferación ocurrida en el tálamo hace que éste protruya hacia el III ventrículo de modo que las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea media formando la adhesión intertalámica (presente en un 70 a 80% de los cerebros).
El hipotálamo (porción inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Uno de estos núcleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo formarán el epitálamo.
Desarrollo de la Hipófisis (glándula pituitaria): La hipófisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginación diencefálica hacia caudal (Infundíbulo). (2) Una evaginación ectodérmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofaríngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos hipofisiariosFoto 7. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta íntimamente con el infundíbulo. Posteriormente, la multiplicación de las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan ellóbulo anterior de la hipófisis (Adenohipófisis). La adenohipófisis consta de tres partes: (1) Una prolongación de este lóbulo que crece rodeando el tallo del infundíbulo: la pars tuberalis. (2) la pars distalis que constituye el lóbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la pars intermedia, de poca importancia en el humano.
La evaginación diencefálica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars nerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipófisis (lóbulo posterior). El extremo distal del neuroepitelio del infundíbulo experimenta una proliferación que origina los pituicitos, las células de sostén de la neurohipófisis.
La proliferación de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequeña hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla). 
TELENCEFALO
Es la vesícula encefálica más rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales) y una porción media (lámina terminal). Sus cavidades (ventrículos laterales) comunican con el III ventrículo a través de los agujeros interventriculares.
Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y12º semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma los lóbulos frontales mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales.
El mesénquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo diencefálico, es delgada y sólo consta de una capa de células ependimarias cubierta de mesénquima vascularizado: el plexo coroideo del tercer ventrículo.
Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresale hacia el ventrículo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta región de la pared hemisférica se expande en dirección posterior y se divide en 2 partes: (1) núcleo caudado, dorsomedialmente (2) núcleo lenticular, ventrolateralmente. La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tálamo y núcleo caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la cápsula interna. La pared del prosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral: el hipocampo.
La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lóbulos temporal y occipital (lóbulo de la ínsula)Foto 8. Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo.

La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) NeopalioFoto 1. Estas originan la paleocorteza, la arquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2)intermedia (3) marginal, más una que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zona intermedia (región subependimaria) hacia la zona marginal originarán la corteza cerebralFoto 2. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre y la capa anteriormente formada. En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición celular específica. Por ejemplo, las células piramidales abundan en la corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas. 
Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdoFoto 3.
La lámina terminal (extremo cefálico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma ópticoFoto 4.
La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10º semana como un pequeño fascículo en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La expansión del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente rebosando la lámina terminal y formando un arco sobre el techo diencefálico. Todo este proceso induce un estiramiento de la lámina terminal entre el cuerpo calloso y el fórnix que origina el septum pellucidum.
La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lámina terminal. El fórnix nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos mamilares y al hipotálamo.
La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico tambien son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro.
Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúa durante los dos primeros años de vida postparto. La mielinización de nervios periféricos la realizan las células de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón.
La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal desde la región cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros cerebrales superiores hacia la médula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de mielinización en primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encéfalo desde la médula espinal son las segundas en mielinizarse. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos. Por ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras encefálicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso se mielinizan al adquirir su capacidad funcional.
Plexos coroideos y Líquido Cefalorraquídeo (LCR): El epéndimo que se encuentra en el techo del IV ventrículo está recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras forman la tela coroidea. La proliferación de las células piales provoca una invaginación hacia el IV ventrículo de la tela coroidea (plexo coroideo del IV ventrículo). Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras coroídeas de los ventrículos laterales.
La función de los plexos coroideos es la secreción del  líquido cefalorraquídeo (LCR), hacia el sistema ventricular. La absorción del LCR se realiza hacia el sistema venoso a través de las vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de células que deriva del endotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.

Es la parte del encéfalo situada entre el rombencéfalo y el diencéfalo. También se denomina cerebro medio. Podemos dividirlo anatómicamente en placa alar (dorsal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en su parte más dorsal, nos encontramos con la lámina cuadrigémina y en la placa basal con el tegmento (o tegmentum). En humanos destacan unas estructuras cilíndricas ventrales denominadas pedúnculos cerebrales que se corresponden con las proyecciones descendentes corticales (o vía piramidal) que se hacen visibles externamente en la base del mesencéfalo.

Localización del mesencéfalo. 

En el techo mesencefálico está la lámina cuadrigémina, formada por cuatro pequeñas protuberancias denominadas colículos, dos superiores rostrales y dos inferiores caudales. Los colículos superiores están relacionados con la visión y los movimientos oculares. En los animales que no tienen corteza visual estos colículos son los principales responsables de la visión. Los colículos inferiores, más caudales, están relacionados con el procesamiento de la información auditiva.

Esquema de una sección transversal del mesencéfalo humano donde se señalan algunas estructuras. 

El tegmento mesencefálico contiene a la formación reticular, una estructura alargada que se localiza ventralmente en la zona medial y que está formada por núcleos como la sustancia gris periacueductal, el núcleo rojo y la sustancia negra. La sustancia negra aporta una inervación dopaminérgica importante a zonas telencefálicas.

El nervio oculomotor común o III par craneal (motor) se origina en el mesencéfalo, en la región ventral a la sustancia gris periacueductal, y en la mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos, inerva cuatro músculos extraoculares (tres rectos y un oblicuo), además del elevador del párpado superior y los músculos intrínsecos del ojo (músculo ciliar y de la pupila). De la parte dorsal del mesencéfalo sale el nervio troclear o IV. Las funciones de este último nervio están relacionadas con la audición, visión, control motor, alerta y regulación de la temperatura.

El prosencefalo esta compuesto por:
*telencefalo , que da origen a los hemisferior cerebrales.
*diencefalo,participa en la formacion de los ojos, hipofisis,el talamo, hipotalamo y la epifisis(glandula pineal)

DIENCEFALO:
PLACA DEL TECHO Y EPIFISIS.
El diencefalo se desarrolla a partir de la porcion mediana del prosencefalo, y se considera que consiste en una placa del techo y dos placas alares,pero que carece de las placas del piso y las basales(es interesante tenmer en cuenta que SONIG HEDGEHOG, un marcador ventral de la linea media, es expresado en el piso del diencefalo, lo cual sugiere esta observacion que existe la placa del piso) 
La placa del techo del diencefalo, consisteen una sola capa de celulas ependimarias cubiertas por mesenquima vascularizado, los cuales, al combinarse, originan el plexo coroideo del tercer ventriculo.
La porcion mas caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epifisis.
La primera manifestacion de esta glandula es un engrosamiento epitelial en la liena media, pero que hacia la 7 semana comienza a evaginarse. Por ultimo, se convierte en un organo maciso situado en el techo del mesencefalo y sirve de intermediario de la accion de la luz y la oscuridad sobre los ritmos endocrinos y del comportamiento.
En el adulto, con frecuencia se deposita calcio en la epifisi y las opacidades que produce sirven como dato anatomico en las radiografias del craneo.


PLACA ALAR TALAMO E HIPOTALAMO:
Las placas alares forman las paredes laterales del diencefalo.Una hendidura, el surco hipotalamico, divide a esa placa en las porciones dorsal y ventral, el talamo y el hipotalamo,respectivamente.
Como consecuencia de la actividad proliferativa, gradualmente el talamo sobresale en la luz del diencefalo.Con fecuencia esta expansion es muy grande, tanto que las regiones talamicas derecha e izquierda se fusionan en la linea media y se forma la masa intermedia o comisura gris intertalamica. 
El hipotalamo, que forma la porcion inferior de la plca alar, se diferencia en varios grupos de nucleos,que sirven como centros de regulacion de las funciones vuscerales como el sueno y la digestion, la temperatura corporal y la conducta emocional.Uno de estos grupos,el tuberculo mamilar, formaun eminencia definida sobre la cara ventral del hipotalamo, a cada lado de la linea media.

HIPOFISIS O GLANDULA PITUITARIA:

Se desarrolla en dos partes complementariamente distintas:
*evaginacion ectodermica del estomodeo, inmediatamente por delante de la membrana bucofaringea,denominada bolsa de rathke.
*una prolongacion del diencefalo hacia abjo, el infundibulo.

Cuando el embrion tiene 3 semanas , aproximadamente, la bolsa de rathke se observa como una evaginacion de la cavidad bucal, y luego crece en sentido dorsal hacia el infundibulo.
Hacia el fianl del 2 do mes pierde su conexion con la cavidad bucal y se halla en intimo contacto con el infundibulo.


En el curso del desarrollo ulterior, las celiulas de la pared anterior de la bolsa de rathke aumentan rapidamente de numero y forman el lobulo anterior de la hipofisi o adenohipofisis.
Una pequena prolongacion de este lobulo, la pars tuberalis, crece a lo largo del tallo del infundibulo y por ultimo lo rodea.La pared posterior de la bolsa de rathke se convierte en la pars intermedia, que en el ser humano parece tener poca importancia.
El infundibulo da origen al tallo y a la pasr nervosa o lobulo posterior de la hipofisi(neurohipofisis).Esta formado por celulas de neuroglia y posee, ademas cierta cantidad de fibras nerviosas provenientes de la region hipotalamica.

Corteza cerebral. 
        La corteza cerebral es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital a 4 mm en el lóbulo anterior. 
        Se calcula que en la corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas. Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de los hemisferios y no está expuesta en la superficie cerebral. 
        Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. Así mismo, los impulsos eferentes que nacen de un área pueden llegar por las conexiones a otras, o a zonas cercanas a la primera haciendo que continúe la actividad. 
        Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar una respuesta externa.

Areas corticales
        La corteza cerebral, también llamada "córtex", presenta diferencias que han hecho que se la divida en áreas con características propias, en cuanto a su composición de las capas celulares, al espesor, por el número de fibras aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen.

Teniendo en cuenta el aspecto funcional, se encuentran en la corteza:
 
 

Areas motrices
        La principal área motora, 4 de Brodmann, se halla situada delante del surco central o cisura de rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar con axones para los músculos estriados del organismo.
        En la parte más alta de esta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros más distantes: pies, rodillas, cadera; y en las partes más bajas los músculos para la masticación, deglución, caza cabeza, cuello y las zonas más próximas de las extremidades.
Además de esta área, existe otra situada por delante de ella, que se considera promotora y cuya lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas.
        Estás áreas envían los impulsos para la acción voluntaria, participando en la misma otros centros, ya que el sistema nervioso funciona en forma integral.
        Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo, y el hemisferio izquierdo los del lado derecho.

Areas sensoriales
        Son las áreas en las que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos
Están distribuidas de la siguiente forma:

Área somestésica:
        Recibe, a través del tálamo, los impulsos que rigen la sensibilidad corporal general procedentes de la piel, los tejidos, músculos, articulaciones y tendones del lado opuesto del cuerpo.
        Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la Cisura de rolando y frente a la representación motora.Funciones del Área Somestésica:

Apreciación de las diferencias de peso.

Discriminación espacial.

Localización táctil.

Apreciación de tamaño y forma.

Semejanzas o diferencias de temperatura.

Todos los aspectos de la sensación que requieren comparación y juicio.

Área visual:
        Esta situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la mácula o central; para la periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la retina.
Área auditiva:
        Se halla situada en los lóbulos temporales, por debajo de la cisura lateral o de silvio.
Parece ser que cada oído tiene representación bilateral en la corteza por lo que al extirpar un lóbulo temporal no se sufre mayor disminución de la audición.
Área olfativa:
        Se sitúa en loa circunvolución del hipocampo, próxima a la auditiva. Las investigaciones han revelado poco sobre esta área.
Área gustativa:
        Los pocos datos que hay sobre ella indican que se halla en el extremo inferior de la circunvolución central posterior.
Areas de asociación
        Son áreas que no reciben directamente impulsos sensitivos sino que correlacionan los impulsos recibidos de oros centros.

    En los últimos años cada vez se utiliza menos esta expresión porque se conocen mejor las conexiones tálamo-corticales y las funciones de las distintas áreas. 
        En las secciones efectuadas sobre el encéfalo se aprecia que éste presenta hacia la periferia una capa cortical o corteza cerebral constituida por sustancia gris, encontrándose en la parte más interna la sustancia blanca, en el espesor de la cual son visibles núcleos más o menos grandes de sustancia gris. Los estudios efectuados sobre la estructura de la sustancia gris cortical han puesto de manifiesto la existencia en su espesor de seis capas superpuestas (isocórtex) de células nerviosas que, procediendo desde el exterior hacia el interior, son: 

• Estrato zonal o molecular con escasas células nerviosas, por lo general fusiformes, mezcladas con elementos más numerosos de naturaleza neuroglica.
• Estrato granuloso externo o de las pequeñas células piramidales, constituido por numerosas células de pequeño volumen, algunas de forma piramidal.
• Estrato de células piramidales, constituido de preferencia por células de aspecto periforme o piramidal, cuyo tamaño va progresivamente aumentando hacia las capas más profundas.
• Estrato granular interno, con células que tienen una cierta semejanza con las de la segunda capa.
• Estrato de las grandes células piramidales o de Betz, cuyo volumen alcanza cerca de las 70-80 micras.
• Estrato de las células polimórficas, que presenta elementos celulares de diferentes formas y volúmenes.

Se aprecia además, que estos estratos no están siempre presentes en todas las zonas de la corteza cerebral (alocórtex). Hay que subrayar que en la mayor parte de la corteza los seis estratos están siempre presentes, aun con variaciones de espesor en cada uno de ellos, y ejerciendo una actividad del todo particular en las zonas en las cuales están mayormente representados algunos tipos de células respecto a otros.

En la sustancia blanca discurren, por lo general, fibras nerviosas mielínicas, las cuales sirven para poner en relación los diferentes centros cerebrales entre sí o con los órganos efectores periféricos.

Funciones de la Corteza

• Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro entro, envía fibras en sentido contrario. Por ejemplo, hay vías córtico-talámicas y tálamo-corticales.
• Recorticalización: Una señal puede pasar varias veces por un analizador cortical para ser depurada.
• Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e inhibición por fatiga.
• Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad cortical, en la que participan distintas áreas de las fibras de asociación. El funcionamiento cerebral es global e integrado.
• Los lóbulos frontales participan en la conducta, la personalidad, la memoria, la experiencia afectiva y la conciencia del yo. La sección de los mismos mediante la lobotomía produce depresión, falta de impulso para la acción, pérdida de la capacidad de adaptación a situaciones inesperadas.
• A través de la corteza se establecen reflejos condicionados, si bien no es necesaria para todas las respuestas condicionadas.
• Las áreas corticales relacionadas con el lenguaje (área de Broca), se encuentran en un solo hemisferio: el izquierdo en las personas diestras y el derecho en las zurdas. En caso de lesión de este hemisferio puede cumplir su misión el otro.
• La memoria depende de la corteza, áreas de asociación, aunque intervienen en ella conexiones del tronco cerebral.
• La corteza actúa: retardando la reacción al estímulo; eligiendo la respuesta; contribuyendo a integrar la acción. Para ello: analiza, sintetiza, correlaciona, integra, modifica.