El difosfato de adenosina ( ADP ), también conocido como pirofosfato de adenosina ( APP ), es un compuesto orgánicoimportante en el metabolismo y es esencial para el flujo de energía en las células vivas . El ADP consta de tres componentes estructurales importantes: una columna vertebral de azúcar unida a la adenina y dos grupos fosfato unidos al átomo de 5 carbonos de la ribosa . El grupo difosfato de ADP está unido al carbono 5 'de la columna vertebral del azúcar, mientras que la adenosina se une al carbono 1'. [1]
ADP puede interconvertirse a trifosfato de adenosina (ATP) y monofosfato de adenosina (AMP). ATP contiene un grupo fosfato más que ADP. AMP contiene un grupo fosfato menos. La transferencia de energía utilizada por todos los seres vivos es el resultado de la desfosforilación de ATP por enzimas conocidas como ATPasas . La escisión de un grupo fosfato de ATP da como resultado el acoplamiento de energía a reacciones metabólicas y un subproducto de ADP. [1] Siendo la "unidad molecular de la moneda", el ATP se está reformando continuamente a partir de las especies de baja energía ADP y AMP. La biosíntesis de ATP se consigue a lo largo de procesos tales como la fosforilación a nivel de sustrato , la fosforilación oxidativay fotofosforilación , todo lo cual facilita la adición de un grupo fosfato a ADP.
Fórmula esquelética de ADP
Modelo de bola y palo de ADP (mostrado aquí como 3 iones)
Bioenergética [ editar ]
El ciclo ADP suministra la energía necesaria para trabajar en un sistema biológico, el proceso termodinámico de transferencia de energía de una fuente a otra. Hay dos tipos de energía: energía potencial y energía cinética . La energía potencial se puede considerar como energía almacenada o energía utilizable que está disponible para hacer el trabajo. La energía cinética es la energía de un objeto como resultado de su movimiento. La importancia de ATP está en su capacidad para almacenar energía potencial dentro de los enlaces de fosfato. La energía almacenada entre estos enlaces puede ser transferida para hacer el trabajo. Por ejemplo, la transferencia de energía de ATP a la proteína miosina provoca un cambio conformacional cuando se conecta a actinadurantecontracción muscular . Se requieren múltiples reacciones entre la miosina y la actina para producir efectivamente una contracción muscular, y, por lo tanto, se requiere la disponibilidad de grandes cantidades de ATP para producir cada contracción muscular. Por esta razón, los procesos biológicos han evolucionado para producir formas eficientes de reabastecer la energía potencial de ATP de ADP. [2]
La ruptura de uno de los enlaces de fósforo del ATP genera aproximadamente 30,5 kilojulios por mol de ATP (7,3 kcal ). [3] El ADP se puede convertir o devolver a ATP mediante el proceso de liberación de la energía química disponible en los alimentos; En los humanos, esto se realiza constantemente a través de la respiración aeróbica en las mitocondrias. [2] Las plantas utilizan rutas fotosintéticas para convertir y almacenar la energía de la luz solar, también la conversión de ADP a ATP. [3] Los animales utilizan la energía liberada en la descomposición de la glucosa y otras moléculas para convertir el ADP en ATP, que luego se puede utilizar para alimentar el crecimiento necesario y el mantenimiento de las células. [2]
La respiración celular [ editar ]
Catabolismo [ editar ]
La vía catabólica de diez pasos de la glucólisis es la fase inicial de la liberación de energía libre en la descomposición de la glucosa y se puede dividir en dos fases, la fase preparatoria y la fase de pago. Se necesitan ADP y fosfato como precursores para sintetizar ATP en las reacciones de recompensa del ciclo de TCAy el mecanismo de fosforilación oxidativa . [4] Durante la fase de pago de la glucólisis, las enzimas fosfoglicerato quinasa y piruvato quinasa facilitan la adición de un grupo fosfato a ADP por medio de la fosforilación a nivel de sustrato . [5]
Glicólisis [ editar ]
La glucólisis es realizada por todos los organismos vivos y consta de 10 pasos. La reacción neta para el proceso general de glucólisis es: [6]
- Glucosa + 2 NAD + + 2 P i + 2 ADP → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H 2 O
Los pasos 1 y 3 requieren la entrada de energía derivada de la hidrólisis de ATP a ADP y P i (fosfato inorgánico), mientras que los pasos 7 y 10 requieren la entrada de ADP, cada uno de los cuales produce ATP. [7] Las enzimas necesarias para descomponer la glucosa se encuentran en el citoplasma , el líquido viscoso que llena las células vivas, donde tienen lugar las reacciones glicolíticas.
Ciclo del ácido cítrico [ editar ]
El ciclo del ácido cítrico , también conocido como el ciclo de Krebs o el ciclo de TCA (ácido tricarboxílico) es un proceso de 8 pasos que toma el piruvato generado por la glucólisis y genera 4 NADH, FADH2 y GTP, que se convierte además en ATP. [8] Es solo en el paso 5, donde se genera GTP, por la succinil-CoA sintetasa, y luego se convierte en ATP, que se usa ADP (GTP + ADP → GDP + ATP). [9]
La fosforilación oxidativa [ editar ]
La fosforilación oxidativa produce 26 de los 30 equivalentes de ATP generados en la respiración celular al transferir electrones de NADH o FADH2 a O2 a través de portadores de electrones. [10] La energía liberada cuando los electrones pasan de NADH o FADH2 de mayor energía al O2 de menor energía se requiere para fosforilar el ADP y una vez más generar ATP. [11] Es este acoplamiento de energía y la fosforilación de ADP a ATP lo que le da a la cadena de transporte de electrones el nombre de fosforilación oxidativa.
Mitochondrial ATP sintasa complejo [ editar ]
Durante las fases iniciales de la glucólisis y el ciclo de TCA , los cofactores como NAD + donan y aceptan electrones [12] que ayudan a la capacidad de la cadena de transporte de electrones de producir un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna. [13]El complejo ATP sintasa existe dentro de la membrana mitocondrial ( porción F 0 ) y sobresale en la matriz ( porción F 1 ). La energía derivada como resultado del gradiente químico se usa para sintetizar ATP acoplando la reacción de fosfato inorgánico a ADP en el sitio activo de la ATP sintasa.enzima; la ecuación para esto se puede escribir como ADP + P i → ATP.
Activación de las plaquetas de la sangre [ editar ]
En condiciones normales, pequeñas plaquetas en forma de disco circulan en la sangre libremente y sin interacción entre ellas. El ADP se almacena en cuerpos densos dentro de las plaquetas de la sangre y se libera tras la activación de las plaquetas. ADP interactúa con una familia de receptores ADP que se encuentran en las plaquetas (P2Y1, P2Y12 y P2X1), lo que conduce a la activación de las plaquetas. [14]
- Los receptores P2Y1 inician la agregación plaquetaria y el cambio de forma como resultado de las interacciones con ADP.
- Los receptores P2Y12 amplían aún más la respuesta al ADP y hacen que se complete la agregación.
ADP en la sangre se convierte en adenosina por la acción de ecto-ADPases , inhibiendo la activación de plaquetas a través de receptores de adenosina .
El monofosfato de adenosina ( AMP ), también conocido como ácido 5'-adenílico , es un nucleótido . AMP consiste en un grupo fosfato , la azúcar ribosa y la nucleobase adenina ; Es un éster del ácido fosfórico y el nucleósido adenosina . Como sustituyente toma la forma del prefijo adenililo .
La AMP desempeña un papel importante en muchos procesos metabólicos celulares, ya que está interconvertida a ADP y / o ATP . AMP es también un componente en la síntesis de ARN .
Producción y degradación [ editar ]
AMP no tiene el enlace de alta energía de fosfoanhídrido asociado con ADP y ATP. AMP se puede producir a partir de ADP :
- 2 ADP → ATP + AMP
- ADP + H 2 O → AMP + P i
- ATP + H 2 O → AMP + PP i
Cuando los sistemas vivos degradan el ARN, se forman monofosfatos de nucleósidos, incluido el monofosfato de adenosina.
AMP se puede regenerar a ATP de la siguiente manera:
- AMP + ATP → 2 ADP (adenilato quinasa en la dirección opuesta)
- ADP + P i → ATP (este paso se realiza con mayor frecuencia en aerobios por la ATP sintasa durante la fosforilación oxidativa )
AMP se puede convertir en IMP mediante la enzima mioadenilato desaminasa , liberando un grupo amoníaco .
En una ruta catabólica, el monofosfato de adenosina se puede convertir en ácido úrico , que se excreta del cuerpo en los mamíferos. [2]
El papel fisiológico en el Reglamento [ editar ]
Regulación de la quinasa activada por AMP [ editar ]
La proteína quinasa activada por el monofosfato de adenosina 5 'de la célula eucariota , o AMPK, utiliza AMP para procesos de energía homeostática en tiempos de alto gasto de energía celular, como el ejercicio. [3] Dado que la escisión de ATP y las correspondientes reacciones de fosforilación se utilizan en diversos procesos en todo el cuerpo como fuente de energía, la producción de ATP es necesaria para crear más energía para esas células de mamíferos. El AMPK, como sensor de energía celular, se activa al disminuir los niveles de ATP, lo que naturalmente se acompaña del aumento de los niveles de ADP y AMP. [4]
Aunque la fosforilación parece ser el principal activador de la AMPK, algunos estudios sugieren que la AMP es un regulador alostérico y un agonista directo de la AMPK. [5] Además, otros estudios sugieren que la alta proporción de niveles de AMP: ATP en las células, en lugar de solo AMP, activa AMPK. Por ejemplo, se encontró que las especies de Caenorhabditis elegans y Drosophila melanogaster y sus quinasas activadas por AMP fueron activadas por AMP, mientras que las especies de levaduras y quinasas de plantas no fueron activadas de manera alostérica por AMP. [6]
AMP se une a la subunidad γ de AMPK, lo que lleva a la activación de la quinasa y, finalmente, a una cascada de otros procesos, como la activación de las vías catabólicas y la inhibición de las vías anabólicas para regenerar el ATP. Los mecanismos catabólicos, que generan ATP a través de la liberación de energía al descomponer las moléculas, son activados por la enzima AMPK, mientras que los mecanismos anabólicos, que utilizan la energía del ATP para formar productos, están inhibidos. [7] Aunque la subunidad γ puede unirse a AMP / ADP / ATP, solo la unión de AMP / ADP da como resultado un cambio conformacional de la proteína enzimática. Esta variación en la unión de AMP / ADP versus ATP conduce a un cambio en laEstado de desfosforilación para la enzima. [8] La desfosforilación de AMPK a través de varias proteínas fosfatasas inactiva completamente la función catalítica. AMP / ADP protege a AMPK de ser inactivado al unirse a la subunidad γ y mantener el estado de desfosforilación. [9]
cAMP [ editar ]
El AMP también puede existir como una estructura cíclica conocida como AMP cíclico (o cAMP). Dentro de ciertas células, la enzima adenilato ciclasa produce cAMP a partir del ATP, y típicamente esta reacción está regulada por hormonas como la adrenalina o el glucagón . El cAMP juega un papel importante en la señalización intracelular.
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