lunes, 26 de octubre de 2015

Fitopatología - enfermedades de las plantas


La fitopatologia (también llamada patología vegetal) es la ciencia del diagnóstico y control de las enfermedades de las plantas. Cubre el estudio de los agentes infecciosos que atacan plantas y desórdenes abióticos o enfermedades fisiológicas, pero no incluye el estudio de daños causados por herbívoros como insectos o mamíferos. Se calcula que en el mundo se pierden alrededor del diez por ciento de la producción de los alimentos debido a las enfermedades de las plantas.

Historia y definiciones

Las enfermedades de las plantas han sido conocidas desde la antigüedad, pero generalmente eran atribuidas a fuerzas sobrenaturales. La primera enfermedad vegetal para la que describió un origen patológico fue la caries o carbón del trigo producida por Tilletia caries.
Corresponde a los fitopatólogos el mérito de ser los primeros en identificar un virus, el TMV (Virus del mosaico del tabaco). También es un hito histórico el primerfungicida usado para el control de una enfermedad vegetal, el caldo bordelés, una mezcla de sulfato de cobre y cal.

Factores bióticos

Son varios los factores que han de tenerse en cuenta para valorar la incidencia de un patógeno sobre un organismo hospedador.
Por una parte la agresividad de un patógeno que se define como su capacidad de penetración, de difusión en el hospedador y de crecimiento en los tejidos de éste. Tras la inoculación e incubación del patógeno, el hospedador puede sufrir diversos tipos de daños y aparece la enfermedad. En este caso se dice que el patógeno está dotado de agresividad o virulencia. En caso contrario, se considera desprovisto de ella.
Por otro lado los patógenos pueden presentar diferentes grados de dependencia de su hospedador, se diferencia habitualmente dos grupos de parásitos:
  • Los parásitos estrictos, son altamente dependientes del hospedador. En general no matan las células de las que se nutren. Son específicos o de muy estrecho rango de huéspedes existiendo a veces diferentes cepas o patovares que sólo pueden atacar a especies o incluso razas concretas de plantas.
  • Los saprófitos tienen un amplio rango de hospedadores, es decir que son polífagos. Matan a la célula por mecanismos enzimáticos antes de alimentarse de su contenido. por lo general son organismos descomponedores de materia muerta que en casos concretos de debilidad en el hospedador pueden colonizar tejidos vivos.
El concepto de susceptibilidad es importante a la hora de analizar la incidencia y severidad de un patógeno en un vegetal. Se considera que una planta es susceptible cuando posee la cualidad de convertirse en sede de una infección, es decir, de servir de hospedador a un patógeno. De este modo una planta es susceptible a un patógeno cuando éste es capaz de penetrar, infectar y originar en la planta los síntomas característicos de la enfermedad.
Concepto opuesto a la susceptibilidad es la resistencia, propiedad de una planta para oponerse a la penetración y, por tanto, a la infección, no apareciendo síntomas. Esta susceptibilidad puede ser natural, o inducida según dependa de factores genéticos o esté influida por el medio ambiente. Un cualidad intermedia entre susceptibilidad y resistencia es la tolerancia. Un planta es tolerante cuando el patógeno puede penetrar pero no aparece infección ni síntomas.
En el desarrollo de una enfermedad pueden diferenciarse diferentes etapas:
  • Contaminación. Es la llegada del patógeno o del agente infeccioso o inóculo (por ejemplo esporas de hongos) a las proximidades del hospedador.
  • Penetración del patógeno. Que puede realizarse bien a través del tejido sano de la planta para lo cual el patógeno ha de poseer estructuras (como estiletes de nematodos) o enzimas digestivas que degraden esos tejidos; o a través de heridas o aperturas naturales de la superficie de la planta (como estomas).
  • Infección. Es el proceso en el que el patógeno toma contacto con las células del hospedador de las que posteriormente va a alimentarse.
  • Incubación. Es el intervalo de tiempo que transcurre entre la infección y la aparición de síntomas. Depende su duración en gran medida del tipo de patógeno y de los órganos a los que ataque.
  • Difusión o invasión. Durante esta etapa el patógeno se extiende más allá de los primeros tejidos colonizados. Patógenos muy específicos suelen limtarse a áreas concretas de la planta, sin embargo otros patógenos son capaces de colonizar diversos tejidos.
  • Reproducción del patógeno. Varios grupos de patógenos producen sus estructuras reproductoras en el interior del hospedador, tal es el caso de hongos, virus y bacterias entre otros.
  • Diseminación o dispersión del patógeno. Las estructuras reproductoras del patógenos alcanzan la superficie del hospedador y son dispersadas en el medio para, bien colonizar nuevas plantas o bien para mantenerse en el exterior como estructuras de resistencia.
  • Supervivencia. Las estructuras de resistencia como esclerocios en hongos o quistes en nemátodos se mantiene en el medio ambiente siempre que las condiciones ambientales no sean las adecuadas para infectar un nuevo hospedador.

Clasificación de los patógenos de plantas

Nódulos en las raíces, síntoma de infección por nematodos.

Fungi (Hongos verdaderos)

La mayoría de los patógenos de plantas son hongos de las divisiones ascomycetesbasidiomycetes u oomycota.
Una enfermedad fúngica puede ser descrita como policíclica si el agente causal es capaz de producir esporas y reinfectar plantas durante una temporada de crecimiento, o monocíclica si el agente causal debe esperar una nueva temporada. Esta clasificación aplica a regiones con cuatro estaciones donde los patógenos deben producir estructuras específicas para sobrevivir al invierno. Los hongos fitopatógenos también pueden ser definidos por los tipos de esporas que producen y por el método por el cual penetran en la planta. Una vez que el patógeno ha penetrado produce un haustorio y crece dentro de la planta (alimentación biotrófica), o mata las células de su alrededor y se alimenta del tejido muerto (alimentación necrotrófica). La identificación de los patógenos se realiza basándose en los signos y síntomas de la enfermedad. Signos se refieren a la observación de alguna de las estructuras del patógeno (como esporulación). Síntomas son evidencia secundaria producida por la planta de que un patógeno esta presente (como el marchitarse de las hojas).
Las principales enfermedades causadas por hongos son mildiusoidiosroyas, carbones, agallas y deformaciones, necrosis, chancros, marchiteces foliares, vasculares, etc., podredumbres radiculares, de flores, de frutos, etc. y micosis post-recolección, etc.
Basidiomycetes
Oomycetes
Quitridiomycetes
Deuteromycetes

Procariotas

Las bacterias típicamente colonizan espacios intercelulares en distintos órganos o el xilema rodeadas de polisacáridos superficiales, fundamentalmente exopolisacárido (EPS) que aumentan su virulencia. Muchas secretan toxinas que causan daños celulares, entre ellas enzimas que degradan paredes celulares. Algunas, comoAgrobacterium tumefaciens transfieren parte de su ADN en un plásmido, el ADN-T, a la célula huésped. Los genes esenciales para la infección (genes de respuesta hipersensible, hrp) aparecen asociados en un cluster de patogenicidad. Muchos de los cuales son similares a los de bacterias patógenas en animales, posiblemente debido a transferencia horizontal y posterior evolución hasta especializarse en la infección de distintos huéspedes.

Virus y viroides

La patogenia causada por virus es muy característica en cuanto a que el patógeno se incorpora a sí mismo en el metabolismo de la célula hospedadora. Después de infectar una célula vegetal viva, el virus se libera de su cubierta proteica e introduce su material genético en el interior del hospedador. El genoma viral se traduce y duplica, ensamblándose numerosas partículas virales nuevas, que utilizan el ácido nucleico y las proteínas recién sintetizadas. El movimiento de los virus desde el lugar de infección a células vecinas se realiza vía simplasto a través de plasmodesmos modificados para permitir el paso de grandes moléculas (como las nucleoproteínas virales), previa inducción de proteínas de movimiento (MPs). Una vez en el floema, la velocidad de movimiento al resto de la planta se incrementa notablemente.
La mayoría de los virus que atacan a plantas son virus ARN monocatenarios.

Nematoda

Los nematodos infectan siempre el sistema radicular. Son biotróficos, poseen un estilete hueco capaz de atravesar las paredes celulares; muchos modifican el metabolismo de la célula infectada e inducen estructuras especializadas en ella para nutrirse, como las células gigantes resultantes de la fusión de varias células por disolución parcial de sus paredes o por mitosis sin citoquinesis. Algunas formas son ectoparásitos, y se alimentan desde la superficie celular, otros son endoparásitos, e invaden el tejido radicular, donde transcurre gran parte de su ciclo vital, formando quistes.
Dentro de los géneros de nematodos fitoparásitos se encuentran MeloidogyneXiphinemaHeteroderaGloboderaPratylenchusDitylenchusCriconemella(Mesocriconema), HelicotylechusLongidorusTrichodorusParatrichodorusBelonolaimusRadopholus, entre otros.
Los principales síntomas que ocasiona el ataque de nematodos en plantas son lesiones radicales como agallas o raíces artríticas y la consiguiente manifestación en la parte aérea de la planta en forma de debilidad y problemas en el crecimiento y desarrollo de hojas y frutos debido a la falta de nutrientes.

Protozoos

Plantas parásitas

Son numerosas las especies de vegetales parásitos que viven a expensas de otras plantas bien sobre el pie de planta como el muérdago o en el suelo parasitando las raíces como Cuscuta epithymum. Suele diferenciarse dos tipos de organismo vegetal parásito atendiendo a la presencia o no de clorofila, las plantas holoparásitas son aquella cuya alimentación depende totalmente de su hospedador al ser incapaz de realizar actividad fotosintética, las hemiparásitas poseen una cierta independencia del hospedador aunque por los general no pueden sobrevivir sin él.
Son importantes familias de plantas parásitas y hemiparásitas:

Factores abióticos

Desórdenes abióticos o fisiológicos

Desórdenes abióticos significantes causados por el entorno que rodea a las plantas, es decir, son abióticos, porque sus alteraciones fisiológicas se dan de forma natural.
  • Naturales
    • Sequía
    • Daño por congelación o fracturas debido a la nieve o el granizo
    • Inundaciones y pobre drenaje
    • Deficiencia de nutrientes
    • Deposición de sales y/o exceso de minerales solubles
    • Viento (desecación producida por el viento, y fractura por huracanes y tornados)
    • Iluminación sea por exceso o por deficiencia.
    • Incendios forestales (incluidos los producidos por la mano del hombre)
    • Intoxicación por diversos agentes químicos como altas concentraciones de aluminio o cobre en los suelos o altas concentraciones de ozono.
  • Acción del hombre (no es un factor abiótico, pero suele ser considerado como tal)
    • Suelo: compactación del suelo
    • Contaminación del aire o del suelo
    • Herbicidas sobre-aplicación
    • Falta de formación de las personas encargadas del manejo de plantas










fitopatógeno a un organismo, en general microorganismo, que causa enfermedades en las plantas por medio de disturbios en el metabolismo celular causado por la secreción de enzimastoxinasfitoreguladores y otras sustancias y, además, por la absorción de nutrientes de la célula para su propio crecimiento. Algunos fitopatógenos pueden causar también enfermedades por crecer y multiplicarse en el xilema y en el floema de la planta y, por ende, por bloquear el transporte de agua y nutrientes desde la raíz hacia las hojas o el flujo de savia desde las hojas hacia el resto de la planta.
Los organismos fitopatógenos pueden ser nematodesbacteriasvirusprotozoariosmoluscos y hongos.








fitovirus es un virus que ataca a los organismos vegetales. Estos virus tienen la característica de penetrar en las células vegetales de su anfitrión con el fin de desviar a su favor, los mecanismos de la célula y permite que el virus se reproduzca.
Esta multiplicación viral causa un cambio en el metabolismo o la destrucción de la célula. La proliferación de virus en el tejido vegetal, en algunos casos, no tiene síntoma visibles al principio (fenómeno de enmascaramiento), pero muy a menudo los ataques de virus se manifiestan por síntomas tales como manchas o señales.
Las cepas de virus vegetales han evolucionado de forma independiente uno del otro: como la mayoría de endoparásitos, los virus se multiplican aislados de sus anfitriones. La evolución paralela de las cepas del virus y de los anfitriones resistentes (co-evolución) está en el origen de la gran especialización de los virus con respecto a su anfitrión. Los virus son capaces de atacar sólo a una especie o a una familia de plantas. El virus del mosaico del tabaco, por ejemplo, es capaz de atacar a la mayoría de las plantas que pertenecen sólo a la familia Solanáceas (tomatetabacoberenjena, etc.).

Clasificación de los fitovirus

La estructura de los fitovirus está bien definida. Se presenta en forma de partículas virales (o viriones) que tienen características isométricas, bastones rígidos o filamentosos así como formas baciliformes.
La clasificación de los virus de las plantas en categorías, géneros y familias se basa fundamentalmente en tres criterios:
  • La naturaleza del material genético: ADN o ARN, mono o bicadena (una rama o dos)
  • El nivel de homología (semejanza adquirida de un ancestro común) de los genes. Para ello, el material genético de cada virus es secuenciado. Las sucesiones debases nitrogenadas de los diversos virus se comparan, y los virus cuyas secuencias son más cercanas, se agrupan en un mismo taxón. Los géneros (por ejemplo, los Caulimovirus) y la familia (por ejemplo, Caulimoviridea) se definen por su grado de homología.
Sin embargo no siempre es posible agrupar todos los tipos en familias, existen tipos aislados, como los Benyvirus o los Pomovirus.
  • En menor medida, la forma de las partículas virales se utiliza como criterio, especialmente para el grupo de virus de ARN monocadena. Esta familia se subdivide en virus isométricos, partículas helicoidales en bastón o helicoidales.

Los viroides

Los viroides, a diferencia de los virus, tienen una estructura mucho más simple y el principio de multiplicación no es exactamente idéntico.
Los viroides consisten sólo en una monocadena circular de ARN que tiene un estructura espacial muy compacta y rígida. No hay ninguna cápside, ni tampoco envoltura.
Los viroides se han clasificado en dos familias: Pospoviroidae y Avsunviroidae .
El RNA polimerasa de la planta asegura la síntesis de nuevos viroides que luego se acumulan en el nucleolo, en el resto del núcleo o de la membrana de los tilacoidesde los cloroplastos.
Esta acumulación de los viroides dentro de la célula conduce a disfunciones metabólicas, tales como impedir la multiplicación celular. La proliferación de los viroides se ve favorecida por un aumento de la longitud del día y un aumento de la temperatura, que es la razón por la que están involucrados en las enfermedades tropicales, mediterráneas o en las plantas ornamentales de los invernaderos. Uno de estos ataques causa el «Cadang Cadang», que conduce a una disminución lenta pero letal de las palmeras de los cocos y que ya ha diezmado a miles de árboles.

La transmisión viral

¿Cómo se mueven los virus a través de la planta?

A poca distancia, de una célula a otra, el virus se asocia con el movimiento de las proteínas formando un conjunto con ellas. Este conjunto puede dar lugar a la formación de los túbulos que garantizar el paso del virus por los plasmodesmos.
A mayor distancia, los virus utilizan los tubos que transportan la savia elaborada que son las células del floema.

La transmisión vertical

¿Cómo se transmite el virus de una generación de plantas a otra? Con pocas excepciones, los virus no se transmiten ni por las semillas ni por el polen. Por el contrario, la multiplicación vegetativa de las plantas permite la infección de toda la progenie. La eliminación de los tejidos atacados por virus se hace esencialmente mediante micro cortes y por el cultivo de los meristemos.

La transmisión horizontal

¿Cómo se transmiten los virus de una planta a otra? La transmisión de planta a planta puede ocurrir a través de una inoculación mecánica, después de una limpieza o de que el viento frote dos ramas de las plantas. Prácticas agrícolas: la poda, la labranza también pueden facilitar la transmisión horizontal.
El modo de transmisión más específico de los virus sigue siendo por los organismos vivos: plagashongos o cuscuta (planta parásita).
Entre las plagas se encuentran todos los parásitos que muerden o chupan: ácarosnemátodos y especialmente insectos como los áfidoscochinillassaltamontes (y lamosca blanca en los países cálidos).
Los virus transmitidos por los animales pueden ser clasificados en dos categorías, los virus no circulantes y los virus circulantes.

Virus no circulantes

Son transportados por el aparato bucal del animal (por ejemplo, insecto parásito, un áfido). Se distinguen entre estos tipos de virus:
  • Los virus no persistentes: estos virus tienen una muy corta vida fuera de la planta. El tiempo de adquisición es muy corto (pocos segundos) y debe ser inoculado muy rápidamente para poderse propagar.
  • Los virus semi persistentes: estos virus tienen una duración más prolongada fuera de la planta (varias horas), para difundirse el tiempo empleado puede ser más largo (algunas horas)

Los virus circulantes

Circulan en el sistema digestivo, la hemolinfa y el canal salivar del animal, por el que entran en una nueva planta. Estos virus están también clasificados como persistente. el tiempo de la inoculación es de varias horas a varios días separados por un largo período de latencia durante el cual el insecto no puede transmitir el virus.
Nematodos vectores de padre a hijo, En un grupo de nematodos, Xiphinema, la transmisión de un nepovirus se realiza por el modo circulante, pero con una persistencia que puede durar desde unas pocas semanas a varios meses. Si el nematodo vive lo suficientemente, puede garantizar la transmisión del virus entre dos cultivos anuales.
Los parámetros que rigen la expansión de una enfermedad viral transmitida por vectores depende de varios factores relacionados con la biología de los vectores mismos. El conocimiento de los parámetros permite desarrollar sistemas de predicción para la realización de una lucha efectiva: la eliminación de las fuentes del virus durante los intercultivos o la interferencia con el comportamiento de los vectores.

La lucha contra los fitovirus

No hay ningún producto químico conocido hasta la fecha, capaz de asegurar la lucha curativa: sólo se puede considerar la lucha preventiva.

La selección genética

Las defensas naturales de las plantas (síntesis de proteínas defensivas, hipersensibilidad) en la lucha contra los virus son probablemente genéticas. Esta capacidad se define como defensa varietal. La experiencia demuestra que cuanto más se selecciona una planta con objetivos de rendimiento, más frágil se vuelve. Los genetistas han creado nuevas variedades mediante la introducción de genes de resistencia a través de cruces y de selección o por medio de la tecnología transgénica.
Por ejemplo, se cruzan plantas de tomate Solanum lycopersicum con especies silvestres como Lycopersicon hirsutum o Lycopersicon peruvianum para mejorar la resistencia al virus del mosaico del tabaco, de las manchas de tabaco y el virus Y de la patata.
Así mismo se realiza el cruce entre la cebada y el triticale para obtener variedades resistentes al virus del mosaico amarillo.

Eliminación de vectores fuentes

Para los virus no persistentes, la propagación de la epidemia se encuentra efectúa dentro de un radio de unos cien metros alrededor de la planta infectada.
  • La lucha será la de eliminar las fuentes de virus como las malas hierbas perennes o bienales durante los intercultivos.
  • Se pueden proteger los cultivos con alguna cobertura en áreas ventosas. De hecho, el viento es un factor en la propagación del insecto incluida la horticultura bajo plástico.
  • También se puede utilizar un insecticida que intercepte al insecto en vuelo.
  • Se puede rociar con aceite sintético sobre las plantas para impedir la llegada del virus a los aparatos bucales de los insectos.
Para los virus persistentes, el virus puede propagarse a cientos de kilómetros. El control de la población de vectores fitófagos puede ser necesario a veces. En estos casos, se recomienda el uso de un insecticida sobre el follaje o el suelo. Este tipo de tratamiento se produce en particular para el virus del enrollamiento de las hojas de la patata o el virus de la amarillez de la cebada.

Cultivos de meristemos

Los meristemos deben estar libres de virus. En un medio de cultivo con hormonas y con inhibidores de la replicación, el cultivo de meristemos permite la multiplicación de clones sanos a gran escala.

La termoterapia

La termoterapia consiste en exponer a la planta a las altas temperaturas. Es capaz de destruir los virus como si se tratara de una fiebre en humanos. Para ello se procede a baños calientes o se colocan en un lugar cálido las plantas a «tratar». Esta solución se considera sólo para pequeños cultivos.
¡Las fresas al calor! Plántulas de fresas infectadas con el virus del amarilleado pueden ser curadas mediante una estancia de 3 a 4 semanas a 37/38 ° C. En general, esta técnica está reservada para producir plantas libres de virus.

La preinmunización

Consiste en inocular una cepa viral mitigada que producirá síntomas atenuados a las plantas para protegerlas contra la infección posterior por cepas severas del mismo virus o viroide. Sin embargo, puede haber un fenómeno de reversión que hace que la cepa disminuida se convierta en cepa virulenta. Además, algunas cepas mitigadas puede ser virulentas para otras especies.
El azar de esta técnica, la hace de hecho, una técnica de transición en espera de alternativas más baratas y más prácticas de aplicar.
En la actualidad los virus para los que existe una preinmunización a escala comercial son:

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