Geoquímica

Ciclos biogeoquímicos

La ecósfera original es fruto de una investigación espacial de la NASA¹ y es el primer ecosistema totalmente cerrado. Un mundo en miniatura completo y autosuficiente integrado en una bola de cristal. Fácilmente manejable, una ecoesfera es un elemento de aprendizaje que proporciona información interesante acerca de la vida en nuestro planeta, así como una muestra de la tecnología para la futura exploración del espacio. En un sustrato de agua marina filtrada habitan camarones rojos, junto con microorganismos activos y algas. Debido a que la ecoesfera es un ecosistema autosuficiente, no es necesario ningún aporte alimenticio externo, simplemente se le debe proporcionar un aporte de luz indirecta natural o artificial que permita mantener el ciclo biológico. Por tratarse de un sistema cerrado e independiente, los recursos vivientes de las ecoesferas funcionan sin contaminar el medio ambiente, de manera que la ecoesfera no necesita limpieza y sólo requiere un cuidado mínimo. La expectativa media de vida de las ecoesferas es de dos a cinco años, aunque se han dado algunos casos de camarones que han llegado a alcanzar los diez años en suecoesfera.

Ecosistema

El ecosistema lo forman los camarones, agua de mar filtrada, algas, bacterias, la Gorgonacea y la gravilla.² Este tipo de camarones fueron escogidos porque no muestran una conducta agresiva entre si. La Gorgonacea, la gravilla y el cristal, ofrecen superficie al ecosistema. Dichas superficies actúan como áreas donde los organismos pueden depositarse. A pesar de que en estado natural las Gorgonaceas son seres vivos, dentro de la ecoesfera la Gorgonacea es un material sin vida.

Ciclo biológico

La luz, junto con el dióxido de carbono del agua, permite que las algas produzcan oxígeno. Los camarones respiran el oxígeno del agua y se nutren de las algas y las bacterias. Las bacterias transforman los desechos animales en nutrientes para las algas. Las algas y las bacterias también producen dióxido de carbono que utilizan las algas para producir oxígeno.

Metanogénesis es la formación de metano por microbios. Es una forma de metabolismo microbiano muy importante y extendida. En la mayoría de los entornos, es el paso final de la descomposición de la biomasa. Recientemente se ha demostrado que el tejido de las hojas de las plantas vivas emite metano.¹ Aunque el mecanismo por el que ocurre esta producción de metano es, hasta ahora, desconocido, las implicaciones son grandes; es un ejemplo de metanogénesis en organismos no microbianos, supuestamente en condiciones aeróbicas. Como no se sabe mucho acerca de los caminos que emplean las plantas para producir metano, el resto de este artículo se centra en la producción de metano por los microbios, algo bien estudiado.

Bioquímica de la metanogénesis

Producción de metano por reducción del CO₂

La metanogénesis por reducción del CO₂ es una forma de respiración anaeróbica.² Los metanógenos no utilizan el oxígeno para respirar; de hecho, el oxígeno inhibe el crecimiento de los metanógenos. El aceptor de electrones terminal en la metanogénesis no es el oxígeno, sino el carbono. El carbono puede aparecer en un pequeño número de compuestos orgánicos con poco peso molecular. Los dos caminos mejor descritos implican la utilización de dióxido de carbono y acetato como aceptores terminales de electrones:

CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2H₂O

Producción de metano a partir de moléculas orgánicas

Las bacterias metanógenas pueden producir también metano a partir de sustratos orgánicos sencillos como el ácido acético, el formiato, el metanol, la metilamina, elsulfuro de dimetilo y el metanotiol. Mediante ¹⁴C se ha demostrado que el metano se origina exclusivamente a partir del carbono metílico del ácido acético:

CH₃COOH → CH₄ + CO₂

Por tanto, estas bacterias pueden producir metano a partir de formas parcialmente reducidas de carbono contenido en compuestos orgánicos: tales reacciones pueden considerarse como verdaderas fermentaciones.³

La bioquímica de la metanogénesis es relativamente compleja e implica a las siguientes coenzimas y cofactores: F430, coenzima B, coenzima M, metanofurano ymetanopterina.

Ocurrencia de la metanogénesis

Los organismos capaces de realizar la metanogénensis se llaman metanógenos. Los microbios que realizan la metanogénesis no tienen núcleo ni orgánulos separados por membranas (es decir, son procariotas). Los metanógenos son un grupo muy antiguo de organismos, miembros de las arqueobacterias (o arqueas).

Los metanógenos son anaerobios estrictos (mueren en presencia de oxígeno), por lo que sólo se encuentran en entornos en los que el oxígeno es reducido. Sobre todo son entornos que experimentan una descomposición de materia orgánica, como terrenos pantanosos, el tracto digestivo de los animales y sedimentos acuáticos. La metanogénesis también se da en zonas donde no hay presencia de oxígeno ni descomposición de materia orgánica, como el subsuelo profundo terrestre, las fuentes hidrotermales de las profundidades marinas y las reservas de petróleo.

Importancia en el ciclo del carbono

La metanogénesis es el paso final en la descomposición de la materia orgánica en condiciones anaeróbicas. Durante el proceso de descomposición, aceptores de electrones (como el oxígeno, hierro, sulfato, nitrato y manganeso) se reducen, mientras que se acumulan hidrógeno (H₂) y dióxido de carbono. También se acumulan compuestos orgánicos ligeros por fermentación. Durante las fases avanzadas de la descomposición orgánica, todos los aceptores de electrones quedan reducidos excepto el dióxido de carbono. El dióxido de carbono es un producto de la mayoría de los procesos catabólicos, por lo que no se reduce como otros aceptores de electrones potenciales.

Solo la metanogénesis y la fermentación pueden darse en ausencia de aceptores de electrones distintos al carbono. La fermentación sólo permite la ruptura de compuestos orgánicos más grandes y produce compuestos orgánicos pequeños. La metanogénesis elimina con efectividad los productos casi finales de la descomposición: el hidrógeno, los compuestos orgánicos pequeños y el dióxido de carbono. Sin la metanogénesis se acumularía una gran cantidad de carbono (en forma de productos de la fermentación) en los ambientes anaeróbicos.

La metanogénesis es útil para la humanidad. Mediante ella, los residuos orgánicos se pueden convertir en el útil biogás metano. La metanogénesis se da en el intestinode muchos animales. Aunque se piensa que la metanogénesis no es esencial para la digestión humana, es necesaria en la nutrición de los animales rumiantes, como lasvacas y las cabras. En el rumen, organismos anaeróbicos (incluyendo metanógenos) digieren la celulosa en formas utilizables por el animal. Sin los microbios del rumen, las vacas no podrían sobrevivir sin ser alimentadas con una dieta especial.

Algunos humanos producen flatulencias que contienen metano. En un estudio de las heces en nueve adultos, solo cinco contenían microorganismos metanógenos.⁴ Se obtienen resultados similares tomando muestras de gas del recto. La proporción de metano en las flatulencias humanas oscila entre el 0% - 10%.⁵

Metanogénesis inversa

Los metanógenos también pueden utilizar el metano como sustrato en conjunción con la reducción del sulfato y el nitrato.

Es un proceso que realizan microorganismos conocidos como metanógenos (archaeas anaerobias estrictas) que usan el carbono (dióxido de carbono) como aceptor final de electrones para producir metano.

CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2H₂O

Coenzimas que participan en la metanogénesis

Según Madigan et al. (2003) pueden dividirse en las transportadoras de carbono y en las que suministran electrones en la reacciones de óxido reducción:

• Coenzima metanofurano (MF)

Transportan la unidad de carbono desde el sustrato inicial que puede ser CO₂ hasta el sustrato final CH₄. Participa en la primera etapa de la metanogénesis.

• Coenzima metanopterina (MP)

Porta la unidad de carbono en las etapas intermedias de la conversión del dióxido de carbono a metano.

• Coenzima M (CoM)

Participa en la etapa final de la metanogénesis, convierte el metilo (CH₃) a metano (CH₄). Es la coenzima más pequeña de todas.

• Coenzima F₄₃₀

Su estructura está formada con un tetrapirrol con níquel, participa en el paso final de la metanogénesis como un complejo enzimático de metilreductasa. A diferencia de las anteriores no porta la unidad de carbono.

• Coenzima F₄₂₀

Es un derivado de flavina que participa como donador de electrones en la reducción del dióxido de carbono. Esta coenzima fluoresce a 420 nm y puede se usada para identificar metanógenos.

• Coenzima B (CoB)

Participa al finalizar la metanogénesis con el complejo enzimático de la metilreductasa.

Proceso de metanogénesis

Aunque la reducción del dióxido de carbono a metano usualmente depende del hidrógeno molecular (H₂), otros compuestos (acetato, formiato, monóxido de carbono, alcoholes, etc) también pueden actuar como donadores de electrones para la reducción del CO₂.

En la metanogénesis el CO₂ es activado por la enzima que contiene metanofurano (MF) y reducido a formilo, luego éste se transfiere a la enzima que tiene metanopterina (MP), aquí se produce una molécula de agua y lo reduce a metileno, posteriormente lo vuelve a reducir a metilo. El grupo metilo es transferido a la enzima CoM para formar metil-CoM y reducirse finalmente a metano por la acción del complejo enzimático metil reductasa donde participan activamente F₄₃₀ y CoB. La F₄₃₀quita el CH₃ del CH₃-CoM y forma el complejo Ni²⁺-CH₃ que es reducido por los electrones aportados por el complejo unido por puentes disulfuro CoM-S-S-CoB; para mayor ilustración ver la figura 47. (Madigan et al 2003).

La enzima que contiene F₄₃₀ genera una fuerza motriz protónica capaz de generar ATP, además de las reducciones asociadas a la enzima heterodisulfuro reductasa que generan reacciones exergónicas y extrusiones a través de la membrana celular (Madigan et al 2003).

Los microorganismos metanógenos (Methanosarcina barkeri, Methanobacterim formicicum, Methanopyurus, etc) pueden encontrarse en materias orgánica en descomposición, zonas pantanosos, sedimentos, hidrotermales, reservas de petróleo y ambientes anoxigénicos con materias orgánica, aunque también pueden estar presentes en el trato digestivo de animales.

 

Figura 47. Proceso de metanogénesis a partir de dióxido de carbono. El átomo de carbono aparece en amarillo y la fuente de electrones en marrón. Los electrones para la reducción del CO₂ provienen del H₂. Para mayor detalle leer el texto. (Tomado de Madigan et al. 2003).

plantas actinorícicas son angiospermas que se caracterizan por su capacidad de formar nódulos fijadores de nitrógeno en simbiosis con bacterias filamentosas del género Frankia.

Los nódulos fijadores de nitrógeno

La falta de nitrógeno propicia la formación de nódulos tal como ocurre en las Leguminosas fijadoras de nitrógeno. El modo de infección depende de la especie vegetal, y son de dos tipos :

• El modo de infección intracelular es característico de las Casuarinaceae o los alisos; empieza por la deformación de los pelos absorbentes. A continuaciónFrankia penetra al interior de uno de ellos, y se forma un órgano simbiótico primitivo, el prenódulo que se llena de filamentos de Frankia y es capaz de fijar nitrógeno.

• El segundo tipo de infección que ocurre en Discaria es intercelular, es decir que los filamentos de Frankia penetran entre células epidérmicas. Las bacterias penetran luego al interior de las células del córtex, volviéndose intracelular, pero no se forma un prenódulo.

En ambos casos la infección produce divisiones celulares a nivel del periciclo, donde se forma un órgano nuevo de organización similar a la de una raíz lateral, el nódulo actinorícico. Filamentos de Frankia procedentes del prenódulo o del sitio de infección colonizan algunas células del córtex del nódulo, éstas crecen y se llenan de Frankia. El crecimiento de los nódulos es indeterminado, el meristemo apical produce continuamente nuevas células que progresivamente se diferencian y se llenan de Frankia. Los nódulos también se ramifican, formando estructuras esféricas que pueden llegar al tamaño de una pelota de fútbol.

Poca información existe en cuanto a los mecanismos de esta interacción simbiótica. No se ha descubierto aún el equivalente de los factores NOD de los rizobios. En los nódulos actinorícicos se expresan genes similares a los de los nódulos de las leguminosas (como los de hemoglobina y otras nodulinas). La imposibilidad de transformar genéticamente Frankia y el hecho que las plantas actinorícicas sean árboles en su mayoría ha dificultado mucho su estudio. Sin embargo con la obtención reciente del genoma de 3 cepas de Frankia y el desarrollo de técnicas de ARN interferente y Transcriptoma en Casuarina se espera una mejor comprensión de esta simbiosis en los próximos años.

Clasificación y origen evolutiva

Las especies actinorícicas pertenecen a tres órdenes (Fagales, Cucurbitales, Rosales), ocho familias y 24 géneros de angiospermas. La habilidad de formar nódulos conFrankia es un carácter polifilético, que probablemente se desarrolló varias veces de manera independiente durante la evolución. Sin embargo las plantas actinorícicas y las leguminosas -el otro grupo de plantas capaces de formar nódulos simbióticos asociándose con rizobios- poseen un ancestro común relativamente cercano, lo que se traduce en numerosas semejanzas entre los dos sistemas. Al menos parte del programa genético que rige ambas simbiosis provendría de las simbiosis micorrícicas que desarrollan la mayoría de plantas y que se originó mucho antes, hace 400 millones de años. Se cree que una predisposición simbiótica apareció hace como 65 millones de años en el ancestro de ambos grupos, probablemente a partir de elementos de las simbiosis micorrícicas, mucho más comunes y antiguas.

Ecología y distribución

Las plantas actinorícicas son árboles y arbustos, salvo el género Datisca. Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Suelen ser plantas pioneras, capaces gracias a la fijación de nitrógeno de crecer en suelos recientes o pobres como depósitos volcánicos, morrenas o dunas de arena. Especies comunes en regiones templadas incluyen los alisos (Alnus) , la faya (Myrica), y especies de los géneros Dryas, Chamaebatia, Coriaria y Elaeagnus, este último produce frutos comestibles.

En zonas tropicales las Casuarinas son árboles comúnmente sembrados apreciados por su robustez y su crecimiento rápido. En algunos lugares llegan a ser especies invasivas como Casuarina glauca en Florida.

Usos

Algunas especies de Elaeagnus o Hippophae como el espino cerval de mar producen bayas comestibles. Las casuarinas se usan en países tropicales para proteger cultivos del viento, en agroforestería y para rehabilitar suelos dañados.