Estructura Externa
El bulbo raquídeo (Medulla Oblongata) constituye la porción inferior del tronco encefálico. La transición de la médula espinal hacia el bulbo raquídeo es gradual en su aspecto externo, no existiendo un límite macroscópico preciso. De todas maneras, se considera que el bulbo raquídeo se continúa inferiormente con la médula espinal en un punto inmediatamente superior a la salida de las raíces anteriores y posteriores del primer nervio espinal, en las proximidades del nivel del foramen magnum Fig 21. Las diferencias que existen en el aspecto externo de la médula espinal y bulbo raquídeo se deben principalmente al desarrollo del cuarto ventrículo, el cual determina que las estructuras posteriores pasen a ubicarse posterolateralmente, y a la aparición de las pirámides y otras prominencias. Superiormente, el bulbo raquídeo se comunica con el puente.
En la cara anterior del bulbo existe una profunda hendidura denominada fisura mediana anteriorFig 1, Fig 30 que es la continuación de la estructura del mismo nombre presente en la médula espinal. A cada lado de ella, las pirámides forman abultadas columnas de sustancia blanca que contienen paquetes de fibras motoras descendentes que formarán los tractos corticoespinales en la médula espinal. Unos 2,5 cm. por debajo del puente, en las profundidades de la fisura mediana anterior, es posible observar la decusación de las pirámides. Fig 21 Es en este lugar donde la mayoría de las fibras corticoespinales (90%) cruzan al lado opuesto para constituir el tracto corticoespinal lateral en el cordón lateral de la médula espinal. Una proporción menor de fibras piramidales (10%) desciende ipsilateralmente para formar el tracto corticoespinal anterior en el cordón anterior de la médula espinal. Lateralmente a cada pirámide se observa una zona oval denominada oliva Fig 21, la cual señala la posición del núcleo olivar inferior. En una región posterior a las olivas están los pedúnculos cerebelosos inferiores (cuerpos restiformes) Fig 22formando el piso del receso lateral del cuarto ventrículo. En el surco longitudinal que queda entre la pirámide y la oliva (surco lateral anterior o pre-olivar) emergen las raíces del nervio hipogloso (XII). Puesto que este par craneal está formado por las raíces motoras de los nervios de segmentos occipitales embrionarios, sus raíces se continúan en serie con las raíces anteriores de los nervios espinales de segmentos cervicales. Los nervios glosofaringeo (IX), vago (X) y raíz craneal del accesorio (XI) emergen por la superficie anterolateral del bulbo entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior (surco lateral posterior o retro-olivar).
En la superficie posterior de la mitad inferior de bulbo raquídeo el surco mediano posterior se continúa con la estructura homónima de la superficie posterior de la médula espinal. A cada lado de este surco existen dos prominencias (tubérculos gracilis) que indican la posición del núcleo gracilis. Lateral a cada tubérculo gracilis se encuentra el surco intermedio lateral posterior y mas lateral a éste tenemos el tubérculo cuneatus, una prominencia menos evidente que determina la posición del núcleo cuneatus subyacente. A nivel de estos tubérculos, el bulbo raquídeo se abre en su región dorsal y constituye los límites laterales del cuarto ventrículo. La mitad superior de la superficie posterior del bulbo raquídeo constituye el piso del cuarto ventrículo.Fig 25
En un corte sagital del tronco encefálico se observa que el canal central de la médula espinal se extiende hacia la mitad inferior del bulbo raquídeo hasta comunicarse con la cavidad del cuarto ventrículo. Fig 27 En una vista posterior es posible observar un ángulo agudo ubicado posteriormente al sitio donde el canal central se une a la cavidad romboidal del cuarto ventrículo: se trata del obex, un sitio común de referencia para los neurocirujanos.Fig 25
Bulbo raquídeo |
El bulbo raquídeo, también conocido como médula oblonga por su parecido anatómico con la médula espinal, se halla a continuación de esta (Fig. 1). Tiene la forma de un cono ligeramente aplanado (Fig. 1).
Fig. 1: Vista general del encéfalo.
Internamente, en la porción inferior, el bulbo presenta distribuida la sustancia gris y blanca de un modo similar a la de la médula, mientras que en la porción superior, no.
En la mitad inferior se hallan los mismos haces de sustancia blanca y el mismo eje de materia gris de la médula. En su mitad superior la estructura varía. Los haces que forman la sustancia blanca cambian de posición, y el eje de sustancia gris se fragmenta en una serie de núcleos grises (Fig. 2). 
Fig. 2: Esquema indicando las columnas grises que se forman en el bulbo. A, representa a la médula espinal, B, C, D y E corresponden a distintos niveles del bulbo raquídeo.
Además se observan formaciones blancas y grises, que son propias del bulbo, es decir que no provienen de ningún otro órgano nervioso.
Fisiología del bulbo raquídeo
La conformación estructural del bulbo, semejante al de la médula espinal, es factor decisivo en la igualdad de funciones, que ambos órganos realizan.
En efecto, el bulbo no difiere de la médula en cuanto a sus funciones: conduce impulsos nerviosos sensitivos y motores y es centro de actos reflejos. El bulbo, tiene centros de actos reflejos de la vida vegetativa y de la vida de relación. Es decir controla órganos importantísimos para que el organismo se mantenga con vida. Entre estos centros explicaremos la función del: centro respiratorio, cardíaco, vasomotor y el de la deglución.
1. Centro respiratorio: en este centro hay neuronas que controlan la inspiración y la espiración. Una lesión en este sitio, produce la muerte por asfixia.
Este centro se activa principalmente cuando detecta en la sangre altas concentraciones de dióxido de carbono, pero también a los cambios en la concentración de oxígeno, temperatura y estados emocionales. En relación con este centro se hallan en el centro del estornudo, la tos y el bostezo.
2. Centro cardíaco: Este centro actúa moderando el ritmo cardíaco, es cardioinhibidor.
3. Centro vasomotor: Su acción constrictora es importante para mantener la presión sanguínea arterial. Al igual que sobre el centro respiratorio, actúan sobre este altas concentraciones de dióxido de carbono.
4. Centro de la deglución: Rige el mecanismo de la deglución (tragar).
Además de los centros nombrados se hallan, en el bulbo raquídeo, el centro del vómito, de la salivación y el sudorífico.
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Organización Interna
El bulbo raquídeo no tiene una estructura interna tan uniforme como la médula espinal, por ello es que las secciones transversales del bulbo a diferentes niveles muestran importantes modificaciones en la disposición espacial de la sustancia gris y blanca.Fig 10 La aparición y expansión del cuarto ventrículo durante el desarrollo embriológico del romboencéfalo altera la posición de las placas alares y basales. A diferencia de la médula espinal, a nivel bulbar las placas alares se ubican lateralmente y las basales medialmente respecto al surco limitante. Esto explica satisfactoriamente las diferencias estructurales entre médula espinal y bulbo raquídeo.
Se estudiará la estructura interna del bulbo raquídeo a través del análisis de secciones transversales a diferentes niveles elegidos con un propósito específico.
Nivel de la decusaciones de las pirámides: Fig 1, Fig 11 Se analizará la organización y relaciones anatómicas de las diferentes estructuras presentes en una sección transversal de la porción inferior del bulbo raquídeo que pase por la decusación de las pirámides. Gran parte de las fibras del tracto piramidal (alrededor de un 90%) cruzan la línea media en dirección posterolateral hasta ubicarse definitivamente en el cordón lateral de la médula espinal para constituir el tracto corticoespinal lateral. La decusación de estas fibras motoras (decusación de las pirámides) provoca la desconexión de la sustancia gris del asta anterior con la que rodea el canal central.
En la región posterior, al igual que en la médula espinal, se encuentra el fascículo gracilis (medialmente) y el fascículo cuneatus (lateralmente). Los núcleos gracilis y cuneatus inmersos en medio de su respectivo fascículo aparentan ser una prolongación de la sustancia gris central.
En la porción posterolateral del bulbo, cercano a la superficie, se encuentra el núcleo espinal del nervio trigémino. Fig 33 Las fibras que conforman el tracto espinal Fig 34 se ubican entre este núcleo y la superficie bulbar. Inferiormente, el núcleo espinal del trigémino se continúa con la sustancia gelatinosa de las astas posteriores de la médula espinal.
La región anterolateral del bulbo guarda una disposición muy similar a la que tienen los cordones anterior y lateral de la médula espinal.
Nivel de la decusación sensitiva: Fig 2, Fig 12 El corte transversal de una región superior a la decusación de las pirámides permite observar el núcleo gracilis y la elevación que este produce en la superficie bulbar. Lateralmente a él se encuentra el núcleo cuneatus rodeado superficialmente por fibras terminales del fascículo cuneatus. Desde ambos núcleos se origina un conjunto de fibras que transcurren anterolateralmente rodeando la sustancia gris central (fibras arciformes internas); a continuación, estas fibras se dirigen medialmente hasta que logran decusarse en la línea media (decusación sensitiva) para luego ascender por el tronco encefálico constituyendo un tracto bien definido, el lemnisco medial. En una región más lateral al núcleo cuneatus se encuentra el núcleo cuneatus accesorio, el cual recibe impulsos propioceptivos de la región del cuello y envía sus eferencias al cerebelo.
En la región lateral a las fibras arciformes internas se encuentra el núcleo espinal del nervio trigémino cubierto superficialmente por las fibras que conforman el tracto espinal del mismo nervio. Fig 34 La región anterior contiene los tractos corticoespinales. En la porción anterolateral del bulbo es posible apreciar los tractos espinocerebelosos, rubroespinal y vestibuloespinal. Lateral a la decusación sensitiva se observa la estrecha relación que existe entre los tractos espinotalámicos y espinotectal, que en conjunto se denominanlemnisco espinal.
Nivel de los núcleos olivares inferiores: Fig 3, Fig 13 La sección transversal del bulbo raquídeo a nivel de las olivas pasa a través de la porción inferior del cuarto ventrículo. La cantidad de sustancia gris aumenta respecto al corte anterior debido a la aparición de diversas agrupaciones nucleares. Un hecho distintivo de este segmento encefálico es la presencia del complejo olivar inferior. Este complejo está formado por el núcleo olivar inferior y los núcleos olivares accesorios dorsal y medial. El núcleo olivar inferior es una lámina de sustancia gris con forma de U muy plegada, cuyo hilio se orienta medialmente. De esta última estructura emerge un paquete de fibras que se decusan en la línea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuesto hasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos musculares voluntarios hacia la corteza neocerebelosa. Los núcleos olivares accesorios se ubican en el interior del espacio formado por la lámina de sustancia gris del núcleo olivar principal y envían sus axones principalmente al vermis cerebeloso.
El complejo olivar inferior recibe aferencias desde la médula espinal a través del tracto espino-olivar y desde el núcleo rojo, sustancia gris periacueductal mesencefálica, núcleos cerebelosos profundos y corteza cerebral de todos los lóbulos.
En la región del piso del cuarto ventrículo se observa un conjunto de núcleos dispuestos en un patrón regular: (1) Un núcleo medial al surco limitante: el núcleo del hipogloso(somatomotor) un poco mas lateral tenemos el núcleo dorsal del Vago (visceromotor) (2) Más lateral aún tenemos tres grupos nucleares : el núcleo del tracto solitario(viscerosensitivo) , los núcleos vestibulares medial e inferior (propioceptivos especiales) y el núcleo espinal del trigémino (somatosensitivo) Fig 33
El núcleo ambiguo (branquiomotor) se sitúa profundamente en la región lateral, posterior al complejo olivar inferior. En el aspecto anterolateral del pedúnculo cerebelosos inferior es posible encontrar el núcleo coclear ventral (auditivo). Fig 4, Fig 14 El núcleo coclear dorsal (auditivo) se ubica en el aspecto posterolateral de este pedúnculo. En este nivel también se encuentra el núcleo salivatorio inferior (visceromotor), el cual mediante axones que se incorporan al nervio glosofaríngeo da inervación secretomotora (parasimpática) a la glándula parótida.
En la porción anterior del bulbo raquídeo se ubican las pirámides separadas una de otra por la fisura mediana anterior. Cada una de ellas lleva fibras corticoespinales que finalmente alcanzan la médula espinal, y algunas fibras corticonucleares que se distribuyen entre los núcleos motores de los pares craneales del bulbo raquídeo.
Los pedúnculos cerebelosos inferiores se ubican en la región posterolateral, lateralmente al cuarto ventrículo. El tracto espinocerebeloso posterior se halla en intima relación con este pedúnculo,dado que através de él penetra al cerebelo. El tracto espinocerebeloso anterior se ubica superficialmente, entre el complejo olivar inferior y el núcleo espinal del trigémino.
El lemnisco medial forma una estructura alargada a cada lado de la línea media, posteriormente a las pirámides. La región inmediatamente posterior a cada lemnisco medial está ocupada por un conglomerado de fibras ascendentes y descendentes que conforman el fascículo longitudinal medial, estructura muy importante en la coordinación de los movimientos oculares conjugados y en la regulación de los cambios de posición de la cabeza. Constituye la vía de conexión más importante entre los núcleos vestibulares y los núcleos que controlan los músculos extraoculares (núcleos oculomotor, troclear y abducente) y espinal del accesorio.
Los núcleos arciformes se ubican en la superficie anterior de las pirámides. Es posible que esta estructura sea un núcleo pontino desplazado inferiormente. Este núcleo recibe aferencias de la corteza cerebral y envía impulsos al cerebelo por medio de fibras arciformes externas anteriores que viajan por los pedúnculos cerebelosos medios.
Se estudiará la estructura interna del bulbo raquídeo a través del análisis de secciones transversales a diferentes niveles elegidos con un propósito específico.
Nivel de la decusaciones de las pirámides: Fig 1, Fig 11 Se analizará la organización y relaciones anatómicas de las diferentes estructuras presentes en una sección transversal de la porción inferior del bulbo raquídeo que pase por la decusación de las pirámides. Gran parte de las fibras del tracto piramidal (alrededor de un 90%) cruzan la línea media en dirección posterolateral hasta ubicarse definitivamente en el cordón lateral de la médula espinal para constituir el tracto corticoespinal lateral. La decusación de estas fibras motoras (decusación de las pirámides) provoca la desconexión de la sustancia gris del asta anterior con la que rodea el canal central.
En la región posterior, al igual que en la médula espinal, se encuentra el fascículo gracilis (medialmente) y el fascículo cuneatus (lateralmente). Los núcleos gracilis y cuneatus inmersos en medio de su respectivo fascículo aparentan ser una prolongación de la sustancia gris central.
En la porción posterolateral del bulbo, cercano a la superficie, se encuentra el núcleo espinal del nervio trigémino. Fig 33 Las fibras que conforman el tracto espinal Fig 34 se ubican entre este núcleo y la superficie bulbar. Inferiormente, el núcleo espinal del trigémino se continúa con la sustancia gelatinosa de las astas posteriores de la médula espinal.
La región anterolateral del bulbo guarda una disposición muy similar a la que tienen los cordones anterior y lateral de la médula espinal.
Nivel de la decusación sensitiva: Fig 2, Fig 12 El corte transversal de una región superior a la decusación de las pirámides permite observar el núcleo gracilis y la elevación que este produce en la superficie bulbar. Lateralmente a él se encuentra el núcleo cuneatus rodeado superficialmente por fibras terminales del fascículo cuneatus. Desde ambos núcleos se origina un conjunto de fibras que transcurren anterolateralmente rodeando la sustancia gris central (fibras arciformes internas); a continuación, estas fibras se dirigen medialmente hasta que logran decusarse en la línea media (decusación sensitiva) para luego ascender por el tronco encefálico constituyendo un tracto bien definido, el lemnisco medial. En una región más lateral al núcleo cuneatus se encuentra el núcleo cuneatus accesorio, el cual recibe impulsos propioceptivos de la región del cuello y envía sus eferencias al cerebelo.
En la región lateral a las fibras arciformes internas se encuentra el núcleo espinal del nervio trigémino cubierto superficialmente por las fibras que conforman el tracto espinal del mismo nervio. Fig 34 La región anterior contiene los tractos corticoespinales. En la porción anterolateral del bulbo es posible apreciar los tractos espinocerebelosos, rubroespinal y vestibuloespinal. Lateral a la decusación sensitiva se observa la estrecha relación que existe entre los tractos espinotalámicos y espinotectal, que en conjunto se denominanlemnisco espinal.
Nivel de los núcleos olivares inferiores: Fig 3, Fig 13 La sección transversal del bulbo raquídeo a nivel de las olivas pasa a través de la porción inferior del cuarto ventrículo. La cantidad de sustancia gris aumenta respecto al corte anterior debido a la aparición de diversas agrupaciones nucleares. Un hecho distintivo de este segmento encefálico es la presencia del complejo olivar inferior. Este complejo está formado por el núcleo olivar inferior y los núcleos olivares accesorios dorsal y medial. El núcleo olivar inferior es una lámina de sustancia gris con forma de U muy plegada, cuyo hilio se orienta medialmente. De esta última estructura emerge un paquete de fibras que se decusan en la línea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuesto hasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos musculares voluntarios hacia la corteza neocerebelosa. Los núcleos olivares accesorios se ubican en el interior del espacio formado por la lámina de sustancia gris del núcleo olivar principal y envían sus axones principalmente al vermis cerebeloso.
El complejo olivar inferior recibe aferencias desde la médula espinal a través del tracto espino-olivar y desde el núcleo rojo, sustancia gris periacueductal mesencefálica, núcleos cerebelosos profundos y corteza cerebral de todos los lóbulos.
En la región del piso del cuarto ventrículo se observa un conjunto de núcleos dispuestos en un patrón regular: (1) Un núcleo medial al surco limitante: el núcleo del hipogloso(somatomotor) un poco mas lateral tenemos el núcleo dorsal del Vago (visceromotor) (2) Más lateral aún tenemos tres grupos nucleares : el núcleo del tracto solitario(viscerosensitivo) , los núcleos vestibulares medial e inferior (propioceptivos especiales) y el núcleo espinal del trigémino (somatosensitivo) Fig 33
El núcleo ambiguo (branquiomotor) se sitúa profundamente en la región lateral, posterior al complejo olivar inferior. En el aspecto anterolateral del pedúnculo cerebelosos inferior es posible encontrar el núcleo coclear ventral (auditivo). Fig 4, Fig 14 El núcleo coclear dorsal (auditivo) se ubica en el aspecto posterolateral de este pedúnculo. En este nivel también se encuentra el núcleo salivatorio inferior (visceromotor), el cual mediante axones que se incorporan al nervio glosofaríngeo da inervación secretomotora (parasimpática) a la glándula parótida.
En la porción anterior del bulbo raquídeo se ubican las pirámides separadas una de otra por la fisura mediana anterior. Cada una de ellas lleva fibras corticoespinales que finalmente alcanzan la médula espinal, y algunas fibras corticonucleares que se distribuyen entre los núcleos motores de los pares craneales del bulbo raquídeo.
Los pedúnculos cerebelosos inferiores se ubican en la región posterolateral, lateralmente al cuarto ventrículo. El tracto espinocerebeloso posterior se halla en intima relación con este pedúnculo,dado que através de él penetra al cerebelo. El tracto espinocerebeloso anterior se ubica superficialmente, entre el complejo olivar inferior y el núcleo espinal del trigémino.
El lemnisco medial forma una estructura alargada a cada lado de la línea media, posteriormente a las pirámides. La región inmediatamente posterior a cada lemnisco medial está ocupada por un conglomerado de fibras ascendentes y descendentes que conforman el fascículo longitudinal medial, estructura muy importante en la coordinación de los movimientos oculares conjugados y en la regulación de los cambios de posición de la cabeza. Constituye la vía de conexión más importante entre los núcleos vestibulares y los núcleos que controlan los músculos extraoculares (núcleos oculomotor, troclear y abducente) y espinal del accesorio.
Los núcleos arciformes se ubican en la superficie anterior de las pirámides. Es posible que esta estructura sea un núcleo pontino desplazado inferiormente. Este núcleo recibe aferencias de la corteza cerebral y envía impulsos al cerebelo por medio de fibras arciformes externas anteriores que viajan por los pedúnculos cerebelosos medios.
Posterior al complejo olivar inferior se observa un entramado difuso de fibras y células que constituyen la formación reticular del bulbo raquídeo. Fig 14 En ella podemos encontrar núcleos reticulares, vías reticulares ascendentes y descendentes y conexiones locales de los nervios craneales. Es posible distinguir tres grupos: (1) En la porción superior del bulbo raquídeo el grupo nuclear reticular medial ocupa los dos tercios mediales de la formación reticular, constituyéndose a este nivel el núcleo reticular gigantocelular. Recibe aferencias de: corteza cerebral, tronco encefálico alto y núcleo reticular parvicelular. Sus eferencias se dirigen a: tronco encefálico alto, núcleos intralaminares del tálamo, hipotálamo y médula espinal por medio del tracto reticuloespinal. (2) El grupo nuclear reticular lateral está compuesto por el núcleo reticular lateral y el núcleo parvicelular. El núcleo parvicelular recibe aferencias de: corteza cerebral, fibras espinorreticulares y colaterales que llevan impulsos provenientes de las vías auditivas, vestibular, trigeminal y visceral. (3) El grupo nuclear reticular paramediano está formado por un conjunto de núcleos ubicados lateralmente a los lemniscos mediales que envían fibras al cerebelo vía pedúnculos cerebelosos inferiores. Desde los núcleos del rafe magno del grupo paramediano se proyectan fibras secretoras de serotonina (serotoninérgicas) hacia las interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal. Estas neuronas forman parte de la denominada vía descendente inhibitoria del dolor, elemento esencial en los procesos de analgesia.
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