historia natural

 Cordados.

Animales constituidos de manera inversa a los gusanos, artrópodos y moluscos, caracterizados (Fig. 234): 1. º, por la posición dorsal del sistema nervioso central (n); 2. º, Por poseer debajo de éste un eje esquelético de naturaleza conjuntiva llamado notocordo o cuerda dorsal (c), a lo que alude el nombre; 3. º, por tener el corazón en posición ventral, y 4. º, por tener la faringe (b) adaptada a la respiración. Por lo demás, hay tantas diferencias entre ellos que es necesario dividirlos en dos Subtipos, el de los Procordados, cuyo esqueleto se limita al notocordo, y el de los Vertebrados, en los cuales alrededor de la cuerda dorsal se diferencia una fila de vértebras cartilaginosas u óseas.

SUBTIPO I. PROCORDADOS.

Los Procordados constituyen un heterogéneo grupo de animales de organización intermedia entre los gusanos y los vertebrados. Viven en el mar y respiran por branquias formadas en y unas hendiduras branquiales de la faringe (Fig. 234, b). En la mayor parte de ellos esas hendiduras branquiales no comunican directamente con el exterior – como ocurre en los vertebrados-, sino que van a parar a una cámara o cloaca perofaríngea (p, figuras 234 y 236), que comunica al exterior por un orificio único (o).

Atendiendo al desarrollo del notocordo, se distinguen dos clases de Procordados.

Figura 234. Corte longitudinal esquemático de Amphioxus. a, ano. b, faringe o cámara branquial. e, estomago. p, cámara perifaríngica. o, su orificio. n, sistema nervioso central. c, notocordo. De Boas.

CLASE I. Céfalocordados. La cuerda dorsal se extiende de un extremo a otro del cuerpo; el sistema nervioso es un tubo de materia nérvea algo inflamado en el extremo anterior. El único representante de esta clase es el Amphioxus lanceolatus (Fig. 234), curioso animalito de aspecto de pez, que vive en las costas europeas enterrado en la arena.

Figura 235. A. Esquema de una Apendicularia. B. Idem. de una larva de Ascidia. a, ano. ch, cuerda dorsal. g, cavidad branquial. m, boca. n, cerebro. n', cordon nervioso. t, intestino. Según Boas.

CLASE II. Urocordados o Tunicados. La cuerda dorsal se halla localizada en la cola, y el sistema nervioso concentrado en una masa ganglionar situada encima de la faringe (Fig. 235, n). Por lo demás, son muy diferentes unos de otros. Es común a todos ellos: el segregar un manto o túnica, que les protege; el ser hermafroditas, y el tener larvas de aspecto renacuajo (Fig. 235, B).

Los más importantes son las ASCIDIAS, de vida fija en la edad adulta. Sus larvas son normales (Fig. 235, B), pero luego se fijan al fondo del mar. Pierden la cola -y con ella el notocordo- y diferencian la cámara perofaríngea (Fig. 236), en la cual se abre el ano (a). El orificio de la boca (b) se llama sifón bucal; el de la cámara perifaríngea (o), sifón cloacal.

Muchas ascidias son solitarias, pero otras tienen la propiedad de dar por gemación nuevos individuos que en algunas especies quedan soldados formando ascidias compuestas, agrupadas en rosetas de varios individuos (Fig. 237) que tienen común el sifón cloacal (A), mientras los sifones bucales (O) son independientes.

Son también dignas de mención las SALPAS, animales de alta mar y transparentes, de aspecto de tonel, notables por su curiosa generación alternante. La larva se convierte se salpa solitaria y asexual, que da por gemación una colonia de salpas agregadas y hermafroditas, encargadas de formar huevos.

Figura 236. Ascidia en corte longitudinal esquemático, según Boas. b, sifón bucal. f, faringe. h, corazón. E, estomago. d, testículo. c, ovario. g, sistema nervioso. o, sifón cloacal. n, notocordio. p, cámara perifaríngica. s, entrada al esófago. a, ano.

Figura 237. Dos rosetas de una ascidia colonial (Botryllus violaceus). O, sifones bucales independientes. A, sifón cloacal común. Según Milne Edwards.

SUBTIPO II. VERTEBRADOS.

Caracteres generales. Características a estos animales el siguiente conjunto de caracteres: 1. º Esqueleto interno (endoesqueleto) óseo o cartilaginoso formado de un cráneo y de una columna vertebral (que protegen al sistema nervioso) y de otras piezas destinadas a sostener los miembros. 2. º Sistema nervioso central de posición dorsal, diferenciado en dos regiones: encéfalo y médula espinal, alojadas respectivamente en el cráneo y en el canal vertebral. 3. º Aparato circulatorio cerrado (es decir sin lagunas interorgánicas), formado por arterías, capilares y venas, y con el corazón en posición ventral. 4. º Boca abierta en el mismo plano que el corazón; por tanto, carecen de collar esofágico. 5. º Aparato respiratorio dependiente de la faringe, pudiendo ser pulmonar (formas terrestres) o branquial (formas acuáticas).

ORGANIZACIÓN.

El cuerpo de los vertebrados se compone de cabeza, tronco y cola. La cabeza lleva el encéfalo, ciertos órganos de los sentidos y la cavidad bucal. El tronco se extiende de la cabeza del ano y está atravesado por el tubo digestivo. En él está el celoma y, alojados en éste, los órganos de la vida vegetativa (vísceras) de animal. Insertos a los lados del tronco se encuentran dos pares de órganos locomotores: uno anterior (extremidades anteriores o torácicas) y otro posterior (extremidades posteriores o abdominales). En los vertebrados superiores (reptiles, aves y mamíferos) la parte anterior del tronco se convierte en cuello; es decir, se adelgaza y estira, pierde el celoma y se hace muy musculosa. El cuello es un órgano de gran importancia. A él debe su movilidad la cabeza de esos vertebrados. La cola o porción terminal del cuerpo prolonga el tronco por encima del ano. Es maciza (carece de celoma) y está formada por una fila de vértebras y por músculos especiales. En los vertebrados en los cuales la cola tiene un papel propulsor (peces, ballenas), ese órgano está tan desarrollado que se continúa insensiblemente con el tronco. En caso contrario se adelgaza, transformándose en rabo, o se reduce más o menos y aun llega a desaparecer. En este último caso, sus restos suelen quedar englobados en el tronco formando un coxis. Tal es el caso del hombre, de los monos superiores, de la rana, etc.

Los tegumentos, integrados por la piel, constan de dos regiones: la dermis o parte interna, de naturaleza conjuntiva, y la epidermis, formada de tejido epitelial estratificado. En esta última suelen distinguirse dos partes: la profunda o cuerpo mucoso de Malpighi, formada de células vivas, y la superficial o capa córnea, formada de células muertas, queratinizadas. De la capa córnea derivan importantes formaciones tegumentarias: pelos, uñas, plumas, cuernos y escamas y placas córneas. La dermis, por su parte, es susceptibles de osificarse, formando escamas y placas óseas. A estas formaciones tegumentarias deben ciertos vertebrados el esqueleto externo (dermatoesqueleto) que les protege. También los dientes son formaciones tegumentarias. Se originan a expensas de la dermis (marfil y cemento) y de la epidermis (esmalte).

El aparto digestivo está diferenciado en las mismas partes que en el hombre: boca, faringe, esófago, estómago, intestino y ano. En muchos peces, y en los anfibios, reptiles y aves, la porción terminal del intestino ofrece una dilatación, llamada cloaca, a la que van a parar no sólo los excrementos, sino también la orina y los productos genitales. La faringe es muy interesante por formarse a sus expensas el aparato respiratorio.

El aparato respiratorio es branquial en los peces, pulmonar en los demás vertebrados. En ambos casos se forma a expensas de la porción anterior (faringe) del aparato digestivo.

Las branquias consisten en unos cuantos pares de hendiduras branquiales que se forman detrás de la cabeza y ponen en comunicación la faringe con el exterior. En ellos residen multitud de láminas branquiales en las cuales la sangre se oxigena en contacto del agua que entra por la boca y sale por entre ellas. Los pulmones son evaginaciones de la faringe que penetran en la cavidad general.

El aparato circulatorio. Es cerrado. Se compone del corazón, situado en la parte anterior y ventral del cuerpo, de las arterias, de los capilares y de las venas. Por lo demás, el corazón y el sistema arterial, principalmente, varían en los distintos vertebrados de modo considerable (Fig. 238).

En los peces, el corazón no contiene más que sangre venosa, y la circulación es sencilla; esto es: la sangre describe un solo círculo, yendo del corazón a las branquias, de éstas a los distintos órganos y de éstos al corazón. En los vertebrados pulmonados la circulación es doble, y el corazón recibe sangre venosa que procede del cuerpo y sangre arterial que viene de los pulmones: esta es lanzada a los órganos; aquella es enviada al aparato respiratorio.

Figura 238. Esquemas del corazón y sistema arterial de los diferentes vertebrados. a, de pez. b, de un anfibio urodelo. c, anfibio anuro (rana). d, de lagarto. e, de ave. f, de mamifero. V, ventrículo. A, aurícula. St, tronco aórtico. 1-4, los cuatro arcos (cayados) aórticos. Ao, aorta dorsal. Ca, carótida. P, arteria pulmonar.S, arteria subclavia. Sangre venosa, punteada (Según Claus-Grobben modificado)

El aparato excretor o urinario está formado por un par de riñones que segregan la orina y la vierten al exterior por medio de dos conductos llamados uréteres. En los peces los uréteres desembocan directamente al exterior. En los anfibios, reptiles y aves van a parar a la cloaca. En los mamíferos desembocan en la vejiga urinaria; está almacena la orina y la expulsa al exterior intermitentemente por un conducto especial llamado uretra.

Los riñones son, realmente, un conjunto de infinidad de nefridios llamados tubos uriníferos, que en las primeras fases del desarrollo tienen, como los nefridios de los gusanos, disposición metamérica.

El aparato genial varía considerablemente. En ciertos peces los productos genitales caen a la cavidad general y salen al exterior por poros genitales. En los demás vertebrados hay conductos especiales (oviductos en las hembras, canales deferentes en los machos) destinados a la expulsión de las células sexuales. En los anfibios, reptiles y aves esos conductos desembocan en la cloaca, al lado de los uréteres. Generalmente el aparto genital y el urinario entablan tan estrechas relaciones que es frecuente que se les reúna con el nombre de aparato urogenital o genitourinario.

La reproducción es siempre sexual, con separación de sexos. Todos los vertebrados, a excepción de los mamíferos, son ovíparos, los mamíferos son vivíparos: el huevo queda retenido en una dilatación del aparato genital femenino, llamado útero, donde sufre el desarrollo. Los embriones (fetos) se nutren a expensas de la madre y salen al exterior en el acto del parto.

El desarrollo de los peces y anfibios ofrece por gran sencillez. El embrión –mejor larva- se desarrolla de ordinario en el agua y se caracteriza por poseer un vientre abultadísimo formado por grandes células llenas de sustancias de reserva (Fig. 76), o bien (Fig. 239) por llevar colgando de él un saco que contiene la masa insegmentada (saco vitelino) .El embrión asimila poco a poco las reservas del huevo, y a medida que su cuerpo crece, disminuye el volumen de su vientre o el tamaño del saco vitelino.

Figura 239. Tres fases sucesivas del desarrollo de un embrión de tiburón. Obsérvese la reducción de la vesícula vitelina. De Boas.

El desarrollo de las aves y reptiles es mucho más complicados (Fig. 240). Los huevos de estos animales son telolecitos (yema de huevo); su segmentación es discoidal, afectando solo a un polo del huevo; el embrión se constituye exclusivamente a expensas de esa parte segmentada que forma un casquete llamado disco embrionario; el resto del huevo queda formando la vesícula vitelina (s), colgante del vientre por un pedículo. Pero en estos seres el embrión se desarrolla protegido por la cáscara del huevo y por unas membranas especiales formadas por el embrión mismo, que reciben el nombre de envueltas embrionarias. Estas envueltas son dos: el amnios (am), que se origina en los bordes del disco embrionario y forma alrededor del embrión una especie de saco (bolsillo amniótico), y, el alantoides (a), especie de vesícula (vesícula alantoidea) que se forma por evaginación de las paredes intestinales y sirve al embrión de aparato respiratorio y de vejiga de la orina.

Figura 240. Embrión de pollo de nueve días dentro del huevo. o, oído. s, saco vitelino (yema). am, amnios. al, alantoides. e, clara. l, cámara de aire. Segun Marshall en Ziegler.

En los mamíferos el desarrollo del embrión se verifica como en las aves y reptiles (Fig. 241).

Figura 241. Embrión de mamifero. am, amnios. al, alantoides. b, vesícula vitelina. Alrededor, el corion formando la placenta. Según Boas, algo modificado.

Pero el huevo de esos animales es muy diminuto, carece de vitelo nutritivo y se desarrolla en el interior del útero materno. El embrión (feto) vive a expensas de la madre, de modo parecido a como en las aves y reptiles se desarrolla a expensas de las reservas vitelinas. Para ello el alantoides se suelda a las paredes del útero por una o varias regiones (placentas) y toma por ósmosis de los capilares de aquél las sustancias que necesita para subvenir a sus necesidades.

Diversos hechos demuestran que los mamíferos primitivos eran ovíparos y sus huevos telolecitos, como los de las aves. El desarrollarse dentro de la madre y a expensas de ella ha determinado la desaparición del vitelus nutritivo. Por esta razón se dice que los huevos de los mamíferos son pseudoalecitos y no simplemente alecitos.
El esqueleto de los vertebrados es cartilaginoso en ciertos peces, óseo en todos los demás. Se distinguen en él las siguientes regiones: cráneo, esqueleto del tronco y de la cola, esqueleto apendicular o de los miembros y esqueleto visceral.

El cráneo compone de la caja craneana, que protege el encéfalo, y de tres pares de cápsulas sensoriales que encierran, respectivamente, los sentidos del olfato (cápsulas olfativas), de la vista (cápsulas ópticas = esclerótica) y del oído (cápsulas auditivas u óticas = laberinto). El esqueleto del tronco y cola está formado por la columna vertebral, que protege a la medula. Las vértebras se componen del cuerpo, de la arcada neural, que rodea a la médula espinal, y de las apófisis laterales.

La columna vertebral se constituye a expensas de una vaina conjuntiva que rodea al notocordio de los embriones (Fig. 242).

Figura 242. Corte longitudinal esquemático de un embrión de vertebrado. i, intestino. m, boca, a, ano. n, sistema nervioso central. c, cuerda dorsal o notocordio.

En muchos vertebrados inferiores (ciertos peces, anfibios y reptiles) la cuerda dorsal es persistente -se encuentra atravesando los cuerpos vertebrales-, pero en los demás desaparece totalmente en el curso del desarrollo.

En general, en el esqueleto del tronco se pueden distinguir varias regiones. En el caso de mayor complicación se reconocen, como en el hombre, las siguientes: cervical, dorsal, lumbar y sacra. (La coxigea es, como ya sabemos, un rudimento de la región caudal.). Los costados del cuerpo suelen tener un esqueleto propio formado por las costillas. Estas son arcos óseos articulados con las vértebras y a veces con un hueso anterior, que no siempre existe, llamado esternón. En general, sólo se llevan costillas las vértebras dorsales.

El esqueleto apendicular responde a dos tipos diferentes. En los vertebrados pulmonados (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) responde al tipo mano o extremidad pentadáctila (tipo quiridio). Se compone de dos partes: el miembro y la cintura, que lo fija a la columna vertebral. Esta se compone de tres pares de huesos, a saber: en la cintura torácica o escapular hay a cada lado una escápula, un coracoides y una clavícula; en el abdominal o pelviana un íleon, un isquion y un pubis, insertos en la región sacra. A menudo los tres huesos pelvianos de cada lado se sueldan en uno solo, llamado coxal. En los mamíferos también hay soldadura de los coracoides con las escápulas respectivas para formar los omóplatos.

Los miembros propiamente dichos (Fig. 243) constan de tres partes: brazo, antebrazo y mano, en las extremidades escapulares; muslo, pierna y pie, en las pelvianas. En el brazo y el muslo hay un solo hueso (húmero; fémur). En el antebrazo y pierna dos (cúbito y radio; tibia y peroné). En la mano y pie se encuentran un gran número de ellos distribuidos en tres regiones denominadas: carpo, metacarpo y dedos, en la mano; tarso, metatarso y dedos, en el pie. El carpo y el tarso constan de ocho huesos cortos llamados carpianos y tarsianos. El metacarpo (palma de la mano) y el metatarso (planta del pie) se componen de cinco huesos largos denominados metacarpianos y metatarsianos. Los cinco dedos están formados de tres falanges cada uno. Se exceptúa el pulgar, que solo tiene dos. Entre los huesos del tarso merece mención el calcáneo, que forma el talón del pie.

Figura 243. Esqueleto de un miembro de vertebrado pulmonar. H, húmero. U, cúbito. R, radio. I - V, dedos. De Boas.

Figura 244. Aleta de tiburón. Según Grobben.

Como los vertebrados pulmonados se han adaptado a modos de vida muy diversos, sus extremidades, aun conservando la constitución general, ofrecen considerables variaciones que estudiaremos en el momento oportuno. Adelantémonos ahora que miembros tan distintos como nuestros brazos y manos, las patas de las ranas, lagartos, caballos, perros, etc., las patas y alas de las aves, las de los murciélagos, y las aletas de las focas y ballenas son órganos enteramente homólogos, es decir equivalentes, modificados en las proporciones de sus piezas (figs. 47 a 54).

En los peces, el esqueleto apendicular responde al tipo aleta (tipo pterigio) y consta de las correspondientes cinturas englobadas en los tejidos y de un número variable de radios en forma de varillaje de abanico (Fig. 244).

El esqueleto visceral se compone, en los peces- donde está particularmente desarrollado – de siete pares de arcos situados en la porción anterior del tronco (Fig. 245). El primero se llama arco mandibular, por formar el esqueleto de las mandíbulas; el segundo, arco hioideo; los cinco restantes, arcos branquiales, por sostener las branquias. En los vertebrados aéreos la mayor parte de ese esqueleto desaparece o se oblitera considerablemente por adaptarse a otras misiones. En los mamíferos la única parte que de él queda independiente es el pequeño hueso hioides, flotante en la base de la lengua.

Figura 245. Cráneo (O) y esqueleto visceral de un tiburón. g-k, arco madibular. hm-h, arco hioideo. br1-br5, arcos branquiales. De Boas.

Otra porción viene a constituir uno de los huesecillos del oído medio o caja del tímpano, precisamente el estribo. Por último una tercera porción del arco hioideo se suelda al hueso temporal, formando la apófisis estiloides de ese hueso.

El sistema nervioso central consta, como se ha dicho, del encéfalo, encerrado en la cavidad craneana, y de la médula espinal, alojada en el canal vertebral. El encéfalo presenta, en los distintos grupos de vertebrados, formas muy diferentes. Sin embargo, su constitución es idéntica a la del hombre. De delante a atrás se distinguen en él (Fig. 246). Las siguientes partes: hemisferios cerebrales o cerebro, epífisis, lóbulos ópticos, en general un par – tubérculos bigéminos-, en los mamíferos dos pares – tubérculos cuadrigéminos-, cerebelo y bulbo raquídeo. Las diferencias afectan únicamente al tamaño relativo de los distintos órganos que lo integran. Como regla general puede decirse que desde los peces a los mamíferos tiene lugar un progresivo desarrollo del cerebelo y de los hemisferios cerebrales (por tanto, de la inteligencia) y una progresiva disminución del tamaño relativo de los lóbulos ópticos y del bulbo raquídeo.

Figura 246. Encefalo de rana, según Leche. VH, hemisferios cerebrales. ZH, epífisis (en parte). MH, lóbulos ópticos (tubérculos bigéminos). HN, cerebelo. NH, bulbo raquídeo.

Los órganos de los sentidos son fundamentalmente idénticos a los del hombre. Las diferencias dignas de mención serán estudiadas en las distancias clases.

La temperatura del cuerpo varía de unos a otros vertebrados. Los peces, anfibios y reptiles tienen, como los animales invertebrados, una temperatura semejante a la del medio y, por tanto, variable. Se dice que son animales de sangre fría o poiquilotermos. En las aves y los mamíferos la temperatura del cuerpo es constante, más elevada e independiente de la del medio. Por esta razón se dice que son animales de sangre caliente o bien homotermos.

Clasificación

Anamniotas	Sin amnios ni alantoides. Branquias funcionales al menos en la juventud Ventrículo sencillo.	Sangre Fría	Peces	....	Miembros de tipo pterigio. Epidermis sin capa córnea. Corazón con una sola aurícula. Fosas olfativas sin comunicación con el tubo digestivo. Ojos sin párpados. Oídos sin huesecillos.
			Anfibios	Epidermis sin diferenciaciones córneas	Miembros de tipo quiridio. Epidermis con capa cornea. Corazón con dos aurículas. Fosas olfativas en comunicación con la boca o con la faringe. Ojos con parpados. Oídos con huesecillos.
Amniotas	Con amnios y alantoides. Sin Branquias Ventrículo completa o incompletamente dividido en dos		Reptiles	Epidermis con escamas córneas.
		Sangre caliente	Aves	Epidermis con plumas
			Mamiferos	Epidermis con pelos