El dimorfismo sexual es definido como las variaciones en la fisonomía externa, como forma, coloración o tamaño, entre machos y hembras de una misma especie. Se presenta en la mayoría de las especies, en mayor o menor grado.
En la mayoría de las especies de insectos, arañas, anfibios, reptiles, aves rapaces, etc. las hembras son más grandes que los machos, mientras que en los mamíferos el macho suele ser el de mayor tamaño, algunas veces de modo muy notable.
También se da el caso de que individuos del mismo sexo presentan distinto aspecto morfológico, lo que recibe el nombre de polimorfismo sexual. Ahora bien, resulta conveniente aclarar que no todas las especies de animales presentan dimorfismo sexual. Muchos reptiles, por ejemplo, con los órganos sexuales internos, no demuestran notorias diferencias externas entre los especímenes de diferente sexo.
Mamíferos
En el caso de los mamíferos, donde los órganos sexuales masculinos (pene y escroto) se manifiestan en modo externo, el dimorfismo sexual es bien claro. Por ejemplo, el perro macho presenta sus genitales externamente, mientras que la hembra los tiene internos; por otra parte, como en otros mamíferos adultos, las hembras muestran bien marcadas las glándulas mamarias.
Sin embargo, en otras especies de mamíferos, este dimorfismo sexual muestra otros rasgos distintivos. Un ejemplo claro es el del león, especie en la que el macho muestra un mayor tamaño y una profusa cabellera en forma de melena, de la que carece la hembra o las especies de ciervos en las que a menudo el macho presenta astas, ausentes en las hembras.
Aves
En el caso de la clase aves, es muy común hablar de dimorfismo sexual refiriéndose fundamentalmente al plumaje, como en el diamante mandarín (Taeniopygia guttata), el gorrión común (Passer domesticus) o el cabecita negra (Carduelis magellanica), los machos en general presentan un plumaje más llamativo que el de las hembras. Por ello se expresa con o sin dimorfismo sexual, según machos y hembras compartan el colorido de sus plumajes. Pero suele darse el caso que el plumaje presenta dimorfismo estacional, un plumaje diferente para macho y hembra, durante la estación reproductiva y similar en ambos sexos durante la estación invernal o no reproductiva. Estos plumajes son comunes en aves migratorias. En general las especies de aves que presentan marcado dimorfismo sexual en colorido, etc., también presentan gran dimorfismo en comportamiento; mientras que aquellas especies en que los machos y hembras difieren poco morfológicamente suelen compartir las actividades de construcción del nido y cuidado de la cría.
Otras características diferenciadoras pueden ser por ejemplo la cresta en la cabeza y los espolones en las patas de los machos de la gallina doméstica (Gallus gallus).
Peces
En los peces, también hay ejemplos claros de dimorfismo sexual. Un claro ejemplo de ello es el luchador de Siam (Betta splendens), siendo el macho dotado de colores más brillantes y aletas más amplias.
Invertebrados
Entre los invertebrados encontramos muchos casos de dimorfismo sexual. Si bien en estos animales las diferencias —para la mayoría de las especies que las presentan— están en el tamaño (ejemplo: la hembra de la tarántula, del género Grammostola, es mucho más grande que el macho), también se pueden encontrar variaciones cromáticas (como en ciertos lepidópteros) o de apariencia (como en algunos cefalópodos).
El dimorfismo sexual es el conjunto de variaciones morfológicas y fisiológicas que se da entre los machos y las hembras de una misma especie; es algo que se da en prácticamente todas las especies, si bien de diferentes maneras y en distintos grados de intensidad.
Lo que se conoce como dimorfismo sexual hace referencia, generalmente, a factores secundarios que van más allá de las diferencias genitales: estaríamos hablando aquí de la coloración del plumaje, del tamaño de los caninos, de un mayor tamaño corporal…
En este sentido, hay especies con un dimorfismo muy marcado —por ejemplo, la melena del león o la cornamenta de los ciervos— mientras que otras presentan unas mínimas diferencias muy difíciles de percibir. Estas variaciones pueden darse únicamente durante la época de reproducción de la especie: es el caso, por ejemplo, de los cambios en la coloración del plumaje de las aves migratorias.
El dimorfismo no tiene por qué ser únicamente externo: los cambios a nivel orgánico o muscular también son habituales, como sucede, por ejemplo, con la cresta sagital de perros, leones o incluso algunos homínidos que formaron parte de la evolución humana. Otro ejemplo muy claro en el caso del ser humano es la diferencia morfológica de la pelvis.
El dimorfismo sexual también tiene una gran relación con la competencia entre los machos: el macho dominante será el que consiga reproducirse con varias hembras, y no consentirá que otros machos se acerquen. Por tanto, un dimorfismo sexual bajo nos estará indicando que las peleas entre machos, ya sea por jerarquía o por las hembras, son poco habituales.
Además, esto puede tener relación en el papel que interpreta cada sexo dentro de la estructura del grupo, hecho muy marcado en los primates y los homínidos: en el caso de los gorilas, por ejemplo, el grupo estará supeditado a las órdenes del macho alfa, mucho más grande que otros machos y, por supuesto, que las hembras. Esto no sucede así en otras especies de primates con un dimorfismo sexual menos marcado, lo que nos podría hacer pensar que los roles están determinados no tanto por el sexo sino por otras estrategias con un fuerte peso a nivel cultural.
diurnalidad hace referencia a aquel animal que está activo durante el día y descansa durante la noche. Los animales que no son diurnos pueden ser nocturnos (activos de noche) o crepusculares (activos durante el crepúsculo, p. ej., al amanecer y al anochecer),1 o incluso combinar la diurnalidad con la nocturnidad. Muchos grupos de animales incluyen especies diurnas al igual que nocturnas: mamíferos, insectos, aves, etc. El patrón diurno generalmente se controla internamente por el ritmo circadiano (ritmo endógeno o interno) del animal. En algunos animales, especialmente insectos, los patrones externos del entorno controlan la actividad (ritmos exógenos o externos).2
Algunos animales principalmente nocturnos o crepusculares se han domesticado como mascotas y se han convertido en animales diurnos que coinciden con el ciclo vital humano. Ejemplos de esto son perros y gatos, que están derivados del lobo y el gato montés euroasiático (Felis silvestris). Sin embargo, estos animales pueden exhibir el comportamiento original de su especie cuando nacen (cimarrón).
Muchas plantas también son diurnas o nocturnas, según la hora en que son polinizadas en forma más efectiva, es decir la hora en que son visitadas por los polinizadores más eficientes. Por ejemplo la mayoría de las flores son visitadas por muchos insectos y adaptan su fenología a los que son más eficaces para asegurar su reproducción. Así la eficiencia de los polinizadores diurnos o nocturnos determina el tipo de síndrome floral o características de las flores y momento de floración, mayor producción de néctar, etc. Las flores diurnas se abren durante el día, son en general de colores brillantes y producen mayores cantidades de néctar y de perfume a estas horas.
Domesticación es el proceso por el cual una población de una determinada especie animal o vegetal pierde, adquiere o desarrolla ciertos caracteres morfológicos, fisiológicos o de comportamiento, los cuales son heredables y, además, son el resultado de una interacción prolongada y de una selección artificial por parte del ser humano o una selección natural adaptativa a la convivencia con ser humano1 . Habitualmente la finalidad de la domesticación es obtener determinados beneficios de la especie domesticada aunque en ocasiones se trata de un proceso espontáneo resultante de un beneficio mutuo.
Los orígenes
Finalizada la Era Glacial los bosques se expandieron de manera progresiva sobre las grandes estepas, provocando la emigración y/o la extinción de algunas especies de animales. En muchos casos se trató de especies que constituían parte esencial de la dieta alimenticia del hombre. Los grupos humanos, hasta entonces cazadores-recolectores, debieron adaptarse a esta transformación para mantener su subsistencia. Los hombres se diseminaron en grupos reducidos que comenzaron a hacerse semisedentarios, utilizando asentamientos estacionarios. Ciertas teorías señalan que en su continuo ir y venir, los cazadores que arrojaban las semillas de los frutos consumidos pudieron ver que, en condiciones apropiadas, estas generaban nuevas plantas. El resultado de esta transformación es el comienzo del Neolítico.2 Hubo un periodo donde se domesticaron animales y plantas y duró 15 siglos. El término neolítico, acuñado por el naturalista británico John Lubbock en 1865, deriva del griego, neo 'nuevo' y lithos 'piedra', y hace referencia a la capacidad humana de pulimentar la piedra, en contraste con la talla de la misma, propia del Paleolítico. La aplicación de esta nueva actividad interactuó con una serie de características que provocarían un cambio radical en las formas de cultura humana; una de ellas representa un fenómeno que ha impulsado a numerosos especialistas a considerar una "Revolución neolítica": la domesticación de plantas y animales.
El acontecimiento, sin embargo, se extendió de manera gradual. El origen de la agricultura, que implica la domesticación de plantas y animales, se encuentra representado fundamentalmente por una tendencia al sedentarismo y fue la necesidad de los grupos humanos cazadores-recolectores la que impulsó el cambio. La prueba radica en que la agricultura como tal es una actividad que demanda mayor dedicación y horas de trabajo que la caza y menor previsión en razón de los avatares agrícolas.
De esta manera, la naturaleza pasó de ser un hábitat a un conjunto de recursos económicos que debían ser gestionados por el hombre. Aunque el cambio se materializó en diversas partes del mundo, estudios arqueológicos han determinado la aparición, hace aproximadamente diez mil años, de los primeros asentamientos permanentes en Cercano Oriente, en el área conocida como el "Creciente Fértil", desde Canaán (Jericó), pasando por el sur de Turquía (Çatal Hüyük), hasta Mesopotamia y el Golfo Pérsico. Los periodos que completa la prehistoria, son la Edad de Piedra y La Edad de los Metales En cuanto a la ganadería, en principio se habría limitado a un control de los recursos animales, protegiendo la fauna de otros depredadores y cazando selectivamente. Pero sólo se puede hablar de ganadería cuando se comienza a criar al animal: controlando su reproducción y cuidándoles durante el invierno.
En este período se produce una serie de descubrimientos técnicos, propiciados por la nueva economía: la cerámica para guardar los granos se transformará en la primera expresión artística del Neolítico, el pulimento aplicado a un nuevo tipo de hacha y una renovación general del utillaje, entre los que luego se encontrarán mangos o morteros utilizados en la molienda de vegetales para elaborar harina.2
Caracterización
Numerosos autores han definido la domesticación:
- Price (1984) lo hace diciendo: "La domesticación es un proceso mediante el cual una población animal se adapta al hombre y a una situación de cautividad a través de una serie de modificaciones genéticas que suceden en el curso de generaciones y a través de una serie de procesos de adaptación producidos por el ambiente y repetidos por generaciones".
En esta definición el autor habla de una adaptación evolutiva gradual al ser humano y a condiciones ambientales nuevas (encierro), con lo cual indica que el proceso conlleva largos períodos y el paso de numerosas generaciones, para que estos cambios se fijen genéticamente, sean modificaciones en el comportamiento, en la morfología, fisiología o embriología del ser vivo.
Zeuner (1963), reconoce cinco etapas fundamentales dentro del proceso de domesticación:
- En la primera etapa, la unión hombre-animal es muy débil y son frecuentes los cruces de las formas mantenidas en cautividad con las formas salvajes originarias, siendo el control que el hombre ejerce sobre el animal, muy reducido.
- En la segunda etapa, el hombre comienza a controlar la reproducción de los animales y seleccionarlos para reducir sus dimensiones y aumentar las características de docilidad, para poder manejarlos mejor. En esta fase, es importante evitar el cruce con las formas salvajes, para mantener y fijar las características deseadas.
- Seguidamente, el hombre comienza a demostrar un interés creciente hacia la producción de carne, y se da cuenta de la utilidad que supone el aumento de las dimensiones de los animales de cría.
- Inicia esta tercera etapa de trabajo para volver a cruzar las formas domésticas, más pequeñas, con las formas salvajes, más grandes, poniendo atención en mantener las características de docilidad previamente seleccionadas.
- En la cuarta etapa, el interés por los productos de origen animal, unido a la creciente capacidad del hombre para controlar a los animales de producción conduce, mediante un largo trabajo de selección, a la creación de razas especializadas con diferentes aptitudes productivas, que garanticen un aumento en la producción de carne, lana, leche, etc.
- En este momento entramos ya en la quinta etapa, en la que resulta absolutamente necesario evitar los acoplamientos de la forma salvaje con las razas domésticas especializadas. Por tales motivos, se realiza una actividad de control numérico de la población salvaje, que en tales casos conlleva nada menos que al exterminio de las formas salvajes y, en el mejor de los casos, a su asimilación dentro de las formas domésticas.
Hart (1985) indica que actualmente nos encontramos hoy frente a la sexta etapa del proceso de domesticación, en el que las características comportamentales y genéticas de los animales de producción se han visto modificadas hasta tal punto que han perdido la capacidad de sobrevivir y de reproducirse sin la intervención del hombre. Sin embargo, si bien es verdad que nuestros animales domésticos han perdido muchas de las características que les posibilitan adaptarse a la vida en la naturaleza, es también cierto que algunas de estas características pueden ser readquiridas, como sucede en el proceso de readaptación a la vida salvaje.
Domesticar y domar
Domesticar y domar animales son procesos distintos, ya que no abarcan las mismas técnicas. La diferencia es evidente:
En español, domar indica amansar a un animal violento mediante ejercicios y enseñanzas3 de tal forma que, al final, es capaz de comportarse de una forma más pacífica con el entorno que le rodea. Por el contrario, domesticar consiste en someter y reducir4 a un animal salvaje, especialmente valiéndose de la fuerza y las relaciones de dependencia, para que adopte una cierta conducta en consonancia con el propósito de aquél que lo domestica.
El término inglés tame o domado se refiere a individuos mansos, dóciles, producto de un trabajo hecho por el hombre pero cuya reproducción no se somete a selección artificial, con intención de lograr mansedumbre, como en los animales domésticos. Ya Darwin (1859 y 1868) manifestaba que «domesticar es más que domar». Con el término «doméstico» se hace referencia a animales que, por selección directa del hombre, adquirieron características genéticas, morfológicas, fisiológicas y de comportamiento diferentes a las que tenían sus progenitores silvestres.
La doma, en ambos casos, hace referencia a individuos y no a poblaciones (conjunto de individuos), mientras que la domesticación involucra a poblaciones enteras. Por ejemplo, se puede domar a leones, tigres o panteras, pero no se puede decir que sean especies domésticas. La diferencia entre las dos lenguas es que en inglés los animales domados se reproducen en poblaciones silvestres, resultando dificultoso en condiciones de cautiverio, pero en español, la doma también se refiere a ciertas especies domésticas, como los caballos.
Hay numerosos autores que hablan del proceso de domesticación en el caso de las abejas, donde las fases transcurrieron, pero la línea divisoria entre abejas domésticas y silvestres es muy fina. A pesar de haber seleccionado las colmenas durante miles de años todos los apicultores son conscientes de que cuando su mejor colmena en mansedumbre desea dejar su cómoda casa a cambio de un hueco de árbol lo hace sin mayores problemas y en numerosas oportunidades sobrevive sin mayores inconvenientes. Lo cual podríamos definir como un alto grado de readaptación a la vida silvestre.
El proceso de domesticación se logra mediante selección artificial de caracteres, tanto genotípicos como fenotípicos, que el hombre selecciona mediante exhaustivos cruzamientos y una serie de lentas modificaciones acumuladas en el tiempo. En una investigación realizada en 2014 por Carneiro et al.5 sobre la domesticación de los conejos se demostró que el proceso de domesticación implica cambios genéticos en los procesos iniciales de la domesticación relacionados con el desarrollo neuronal y del cerebro y esto les permitió a los conejos adaptarse a las condiciones de vida proporcionadas por los humanos.
La readaptación a la vida silvestre (asilvestramiento) de una especie doméstica es el proceso contrario: en él la especie doméstica va perdiendo a mayor o menor velocidad los caracteres seleccionados artificialmente al verse sometida al proceso de selección natural que, sin duda, favorece aquellos caracteres más adecuados para que la especie viva en forma libre sin los cuidados pertinentes que el ser humano dispensaba. Una conducta agresiva puede ser muy ventajosa para la abeja en el momento de encontrarse con un predador que ataca su colmena. Readaptarse a la vida silvestre o al estado primigenio de la especie en el tiempo dependerá, en gran medida, de las modificaciones genéticas experimentadas en el proceso de domesticación. Cuanto mayores fuesen los cambios alcanzados en el proceso de domesticación, mayor será el tiempo de readaptación y la cantidad de generaciones que deberán transcurrir para volver a ser un animal silvestre. Y es posible que muchas especies que el hombre ha domesticado difícilmente lograrán volver a la vida silvestre.
Domesticación en abejas
En caso de la abeja melífera tenemos que ser conscientes que no hubo grandes cambios genéticos, fisiológicos o morfológicos que el hombre seleccionara. Por encima de todo la selección es mansedumbre, porque el resto son variables que la selección natural también tiende a resaltar, como es el comportamiento de limpieza, tan destacado en enfermedades y parásitos como es el caso de varroa, encontrado en abejas rusas que tienen un comportamiento natural de quitárselas. Logrando luego por selección artificial de cruzamiento de estas abejas resistencia a varroa en otras razas.
También hay que diferenciar el grado de adaptación al ambiente de diferentes razas de Apis mellifera, porque a pesar de haber transcurrido muchos siglos de importación de colmenas a Brasil de abejas de raza europeas, éstas nunca llegaron a vivir en estado silvestre o rústico; como lo hicieron los híbridos de abejas africanizadas de abejas africanas Apis mellifera scutellata con abeja criolla Apis mellifera del continente Americano; que inmediatamente invadieron la región tropical y subtropical del continente tanto al norte como al sur, probablemente por estar mejor adaptadas a estos tipos de climas. Por ello podríamos hablar de razas domésticas y no de especie doméstica, pero nos encontramos que las que definiríamos domésticas en nuestro continente (abeja europea) no se comportan de la misma manera en Europa donde sí se tornan silvestres.
Otro factor que juega en gran medida en el proceso de readaptación a la vida silvestre en el caso de la abeja es la gran cantidad de generaciones que transcurren en un período determinado, si lo comparamos con un mamífero de ciclo de vida larga.2
Historia de la domesticación
Véase también: Anexo:Animales domésticos
La domesticación no se llevó a cabo al mismo tiempo en todo el mundo. Se dice/estima que hacia 9000 a. C. se inició la Revolución neolítica, en la cual el ser humano empezó a sedentarizarse, como consecuencia de la práctica de la domesticación y posteriormente de la agricultura. Esto acaeció en el Cercano Oriente. Posiblemente, el primer animal doméstico fue el perro hace aproximadamente 15.000 años.
Cuando los animales son domesticados, se producen cambios a nivel morfológico, fisiológico, reproductivos y de comportamiento. Con los avances de las herramientas y de la ingeniería genética se podría investigar los cambios que sufren los animales en su comportamiento durante las fases de adaptación lo que les permitiera adaptarse y sobrevivir a las condiciones brindadas por el ser humano.
Agriotipo
En ganadería, un agriotipo es el animal salvaje del que procede un animal doméstico. El agriotipo siempre pertenece a una sola especie, pero puede tratarse de varias subespecies diferentes de ésta, ya sea porque el animal fue domesticado de forma independiente en dos o más lugares a la vez o porque los criadores quisieron aprovechar las cualidades de varias razas salvajes diferentes. Los animales domésticos pueden cruzarse con sus agriotipos y tener descendencia fértil, siempre y cuando la anatomía no haya variado lo suficiente como para impedir el acoplamiento (como sucedería entre un chihuahua y un lobo salvaje).
Domesticación de plantas
Véase también: Síndrome de domesticación en plantas
La agricultura surgió de manera independiente en varios lugares de la tierra, y la prueba más antigua de actividad agrícola data de hace diez mil años en lo que ahora es Irak (Heiser 1990). La domesticación de plantas y animales ocurrió inicialmente en la "media luna de las tierras fértiles" de la Mesopotamia asiática, la región andina de Sudamérica, en algunas partes de Asia, y en México, y de ahí se dispersó al resto del planeta. Algunas regiones asimilaron estas prácticas mucho más rápido que otras (Diamond 1999). La domesticación de plantas y animales útiles para la alimentación, la medicina y el trabajo transformó radicalmente las sociedades humanas. Los métodos convencionales de mejoramiento de plantas y animales, a través de la fertilización cruzada y la selección, han permitido desarrollar variedades con grupos de características particulares. Así, desde tiempos inmemorables los seres humanos han modificado el entorno que los rodea y como parte de estas actividades, han seleccionado características valiosas de diferentes plantas, animales y microorganismos. A través del proceso de cruzas controladas y selección gradual, nuestros ancestros escogieron un grupo pequeño de la enorme cantidad de plantas silvestres y lo transformaron en los cultivos que ahora conocemos. Durante este largo proceso ocurrieron muchos cambios fenotípicos en las plantas, por ejemplo: hábito de crecimiento determinado, pérdida de la dispersión de la semilla, maduración sincrónica, madurez temprana, resistencia selectiva a plagas y enfermedades, reducción de la cantidad de toxinas, mayor productividad incluyendo semillas o frutos más grandes e incluso pérdida de las semillas en el caso del plátano. Estos cambios tienen como consecuencia una reducción en la supervivencia de los cultivos en el medio silvestre. Por lo tanto, los cultivos son ahora dependientes de los cuidados de los humanos para su propagación y supervivencia.
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