pulso de potencial de acción es un pulso de lípidos oscilante sincronizado, corregido matemáticamente y experimentalmente, junto con un potencial de acción. Esta es una continuación del trabajo de Hodgkin Huxley en 1952 con la inclusión de un modelado preciso de las proteínas del canal iónico , incluida su dinámica y velocidad de activación. [1] [2] [3] [4]
El pulso del potencial de acción es un modelo de la velocidad y un potencial de acción que depende dinámicamente de la posición y el número de canales iónicos, y de la forma y composición del axón. El modelo de pulso de potencial de acción tiene en cuenta la entropía y la velocidad de conducción del potencial de acción a lo largo de un axón. Es una adición al modelo de Hodgkin Huxley.
La investigación en la membrana de los axones ha demostrado que los espacios entre los canales son lo suficientemente grandes, de modo que la teoría del cable no puede aplicarse a ellos, ya que depende del potencial de capacitancia de una membrana para ser transferida casi instantáneamente a otras áreas de la membrana. superficie. En los circuitos eléctricos, esto puede suceder debido a las propiedades especiales de los electrones, que tienen una carga negativa, mientras que en la membrana, el potencial biofísico se define por los iones con carga positiva. Estos iones suelen ser Na 1+ o Ca 2+ , que se mueven lentamente por difusión y tienen un radio iónico limitado.en el que pueden afectar a los canales iónicos adyacentes. Es matemáticamente imposible que estos iones positivos se muevan de un canal a otro, en el tiempo requerido por el modelo de flujo de potencial de acción, debido a la despolarización instigada . Además, las mediciones de entropía han demostrado durante mucho tiempo que el flujo de un potencial de acción comienza con un gran aumento en la entropía seguido de un estado de disminución constante, que no coincide con la teoría de Hodgkin Huxley. Además , se sabe que un pulso de solitón fluye a la misma velocidad y sigue el potencial de acción. De las mediciones de la velocidad de un potencial de acción, la hiperpolarización debe tener un componente adicional del cual el pulso mecánico de "solitón" es el único candidato. [ cita requerida ]
El pulso potencial de acción resultante, por lo tanto, es un pulso acoplado y sincronizado con la entropía de la despolarización en un canal que proporciona la entropía suficiente para que un pulso viaje a canales secuenciales y los abra mecánicamente.
Este mecanismo explica la velocidad de transmisión a través de los axones tanto mielinizados como no mielinizados .
Este es un pulso temporizado, que combina la entropía del transporte de iones con la eficiencia de un pulso que fluye.
El modelo de pulso de potencial de acción tiene muchas ventajas sobre la versión más simple de Hodgkin Huxley, que incluye pruebas, eficiencia, mediciones de entropía de tiempo y la explicación del flujo de impulso nervioso a través de los axones mielinizados.
Axones mielinizados
Este modelo reemplaza la conducción saltatoria , que fue una teoría histórica que se basó en la teoría del cable para explicar la conducción, y fue un intento de que un modelo que no tiene base sea fisiología o biofísica de membrana.
En los axones mielinizados, la mielina actúa como un transductor mecánico que preserva la entropía del pulso y aísla contra la pérdida mecánica. En este modelo, los nodos de Ranvier (donde los canales iónicos están altamente concentrados) concentran los canales iónicos proporcionando la máxima entropía para instigar un pulso que viaja de nodo a nodo a lo largo del axón, preservándose la entropía por la forma y la dinámica de la vaina de mielina.
Después de la hiperpolarización , o AHP , es la fase de hiperpolarización del potencial de acción de una neurona donde el potencial de membrana de la célula cae por debajo del potencial de reposo normal . Esto también se conoce comúnmente como la fase de subimpulso de un potencial de acción . Los AHP se han segregado en componentes "rápidos", "medios" y "lentos" que parecen tener distintos mecanismos y duraciones iónicos. Si bien los potenciales AHP rápidos y medios pueden ser generados por potenciales de acción individuales, los AHP lentosgeneralmente se desarrollan solo durante trenes de potenciales de acción múltiples.
Durante los potenciales de acción única, la despolarización transitoria de la membrana abre más canales de K +dependientes de voltaje que están abiertos en estado de reposo, muchos de los cuales no se cierran inmediatamente cuando la membrana vuelve a su voltaje de reposo normal. Esto puede llevar a un "subimpulso" del potencial de membrana a valores más polarizados ("hiperpolarizados") que el potencial de membrana en reposo original. Ca 2 + activados por K + canales que se abren en respuesta a la afluencia de Ca 2+ durante el potencial de acción llevan la mayor parte del K + actual como el potencial de membrana se hace más negativa. El K +permeabilidad de la membrana es transitoriamente inusualmente alta, la conducción de la membrana de tensión V M aún más cerca del K + tensión de equilibrio E K . Por lo tanto, la hiperpolarización persiste hasta que la permeabilidad K + de la membrana vuelve a su valor habitual. [1]
Las corrientes de AHP medias y lentas también se producen en las neuronas. [2] Los mecanismos iónicos que subyacen a los AHP medios y lentos aún no se conocen bien, pero también pueden involucrar a los canales de corriente M y HCN para los AHP del medio [3] y las corrientes dependientes de iones [4] y / o bombas iónicas para los AHP lentos.
Esquema de un registro electrofisiológico de un potencial de acción, que muestra las diversas fases que ocurren cuando la onda de voltaje pasa un punto en una membranacelular . La pospolarización posterior es uno de los procesos que contribuyen al período de refacción.
La amperometría en química es la detección de iones en una solución basada en corriente eléctrica o cambios en la corriente eléctrica.
La amperometría se utiliza en electrofisiología para estudiar los eventos de liberación de vesículas utilizando un electrodo de fibra de carbono . A diferencia de las técnicas de pinzamiento de parche , el electrodo utilizado para la amperometría no se inserta ni se une a la célula , sino que se coloca muy cerca de la célula. Las mediciones del electrodo se originan a partir de una reacción oxidante de una carga de vesículas liberada en el medio. Otra técnica utilizada para medir la liberación de vesículas es la medición capacitiva .
Historia [ editar ]
La detección electroquímica o amperométrica, tal como se usó por primera vez en la cromatografía iónica, fue de amperometría de potencial único o DC, útil para ciertos iones electroquímicamente activos como el cianuro, el sulfito y el yoduro. El desarrollo de la detección amperométrica pulsada (PAD) para analitos que ensuciaron lassuperficies de los electrodos cuando se detectaron eventualmente ayudó a crear una nueva categoría de cromatografía iónica para la determinación de carbohidratos . Otro avance, conocido como amperometría integrada, ha aumentado la sensibilidad para otras especies electroquímicamente activas, como las aminas y muchos compuestos que contienen grupos reducidos de azufre , que a veces son detectados débilmente por PAD. [1]
Se estableció que los neurotransmisores podían detectarse electroquímicamente colocando un electrodo de carbono en el tejido y registrando la corriente de los neurotransmisores oxidantes. [2] Una de las primeras mediciones se realizó utilizando un electrodo de fibra de carbono implantado en el neostriatum de ratas. [3] Se realizó un trabajo adicional en las células cromafines para investigar la liberación de catecolamina a partir de grandes vesículas de núcleo denso. [4] [5]
Métodos de detección [ editar ]
- Amperometría de potencial único
Cualquier analito que pueda ser oxidado o reducido es un candidato para la detección amperométrica. La forma más simple de detección amperométrica es la amperometría de potencial único, o corriente continua (DC). Se aplica un voltaje (potencial) entre dos electrodos ubicados en el efluente de la columna . La corriente medida cambia a medida que un analito electroactivo se oxida en el ánodo o se reduce en el cátodo. La amperometría de potencial único se ha utilizado para detectar aniones ácidos débiles, como el cianuro y el sulfuro , que son problemáticos por métodos conductométricos. Otra ventaja, posiblemente más importante, de la amperometría sobre otros métodos de detección para estos y otros iones, como el yoduro, el sulfito y la hidracina., es especificidad. El potencial aplicado se puede ajustar para maximizar la respuesta para el analito de interés, a la vez que se minimiza la respuesta para los analitos interferentes [6]
- Amperometría pulsada (detección amperométrica pulsada, PAD)
Una extensión de la amperometría de potencial único es la amperometría pulsada, más comúnmente utilizada para analitos que tienden a ensuciar los electrodos. Los analitos que ensucian los electrodos reducen la señal con cada análisis y requieren la limpieza del electrodo. En la detección amperométrica pulsada (PAD), se aplica un potencial de trabajo por un corto tiempo (generalmente unos pocos cientos de milisegundos), seguido de potenciales más altos o más bajos que se utilizan para limpiar el electrodo. La corriente se mide solo mientras se aplica el potencial de trabajo, luego el detector procesa las mediciones de corriente secuenciales para producir una salida uniforme. La PAD se usa con mayor frecuencia para la detección de carbohidratos después de una separación de intercambio aniónico, pero el desarrollo adicional de técnicas relacionadas es prometedor para las aminas, las especies de azufre reducido y otros compuestos electroactivos.
Principio [ editar ]
Para registrar la fusión de vesículas, un electrodo de fibra de carbono se acerca a la célula. El electrodo se mantiene a un potencial positivo, y cuando la carga de una vesícula fusionada está cerca del electrodo, la oxidación de la carga transfiere electrones al electrodo. Esto causa un pico, cuyo tamaño se puede usar para estimar el número de vesículas, y la frecuencia da información sobre la probabilidad de liberación.
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