anatomía vegetal

Anatomía de la flor

 espolón es el órgano o parte de los órganos foliares (sépalos, pétalos, etc.) que sobresale hacia el exterior desde la base de la corola o del cáliz.

Colaboran en la polinización por vía entomológica cuando en su parte final albergan nectarios que atraigan a los insectos que, para libar su néctar, se acercan a los estambres y quedan impregnados de polen. Típico es el caso de las mariposas, cuya espiritrompa suele coincidir en longitud con la del espolón, por lo que se han postulado casos decoadaptación entre la especie de la fanerógama y del lepidóptero.

Los nectarios son glándulas que secretan una solución azucarada llamada néctar que atrae insectos, pájaros y otros animales. Los azúcares más comunes son sucrosa, glucosa y fructosa, pero otros azúcares simples y polisacáridos como maltosa y melobiosa también son frecuentes. El néctar puede tener aminoácidos y otros ácidos, así como otros compuestos orgánicos.

Se clasifican en no estructurales, cuando el néctar es secretado por un tejido sin caracteres diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarífero con características propias, que puede ser epidermis o parénquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectaríferos, o pueden estar constituidos por tejido epidérmico o parenquimático diferenciado en tejido secretor,  y pueden estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarífero es epidérmico, la salida del néctar ocurre a través de la cutícula. Frecuentemente las células secretoras están diferenciadas en células de transferencia. Cuando la secreción del néctar ocurre en el tejido parenquimático, la salida del néctar al exterior se puede operar a través de estomas no funcionales, como sucede en el nectario situado en el espolón de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

Abutilon pictum, tricomas nectaríferos de la cara interna del cáliz (MEB)	Passiflora, transcorte de nectario peciolar	Tropaeolum majus, "taco de reina", planta y estoma nectarífero (MEB)
	Passiflora: epidermis nectarífera	Imagen de www.funet.fi/
Imagen de Fahn 1990		Imagen de Fahn 199

Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola. Son unicelulares: la porción basal es angosta, forma el pie. La porción apical o cabeza, es la responsable de la secreción. Es globosa, y desarrolla paredes laberínticas, convirtiéndose en una célula de transferencia. La cutícula se separa creando un espacio donde se acumula el néctar por fuera de la pared celular. El retículo endoplasmático rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La secreción es granulocrina, las vesículas del RE se funden con la membrana plasmática liberando su contenido al exterior.
Se cree que el material lipídico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las paredes anticlinales de la célula basal  de los tricomas nectaríferos restringe el reflujo apoplástico de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis.  Por esta razón dichas células se denominan "células de tipo endodérmico" o "células endodérmicas".
Los nectarios se subdividen según su posición en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
 Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estípulas, Vicia fava; sobre la vena media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria(Sterculiaceae), o en los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae). 
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de Costus atraen hormigas que consumen néctar y defienden la planta de insectos herbívoros. Las plantas de Costus sin hormigas son rápidamente devastadas por larvas de moscas, y producen solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.
En las Turneraceae los nectarios extraflorales que están ubicados en la unión del pecíolo y la lámina atraen hormigas que dispersan las semillas.  Los nectarios están inervados por un hacecillo vascular, y el tejido nectarífero es la epidermis pluriestratificada

Nectarios extraflorales
Talipariti tiliaceum, nectario en la vena media	Turnera orientalis, nectario en el margen foliar, visitado por hormigas
Byttneria pedersenii, nectario en la vena media, transcorte	Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)
Imagen de Arbo 1972	Imágenes de Gonzalez, 1996

B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos. La función del néctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales, como los que se hallan en los pétalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden encontrar en el receptáculo o en cualquiera de los verticilos.  Se los considera filogenéticamente más avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrípeta, tienden a ubicarse cada vez en verticilos más internos.
Periánticos: son los que se encuentran en los sépalos o pétalos.  En Hibiscus los sépalos presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegría del hogar", presenta un sépalo transformado en un espolón nectarífero.  En Aquilegia los pétalos presentan espolones; muchas flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la "madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turneray Dianthus están sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apéndice del conectivo; a veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el néctar es producido por la base de los filamentos estaminales. Éstos están soldados entre sí, y se incurvan sobre el estilo determinando una cámara nectarífera que retiene el néctar hasta que un murciélago la abre forzándola. En este caso la calificación de la estructura es dudosa: es externa o interna???

Nectarios periánticos		Nectarios estaminales
Pétalo de Ranunculus	Impatiens sultani, cáliz con espolón nectarífero	Flor de Fritillaria	Esquema de la ubicación de los nectarios
www.saburchill.com/			www.anbg.gov.au/glossary/

Ováricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como enGentiana.

Las Monocotiledóneas con ovario ínfero sincárpico, en las familias Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledóneas), presentan nectarios septales, ubicados en los septos del ovario. El néctar se secreta en el retículo endoplasmático rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesículas dictiosómicas se funden con el plasmalema, y el néctar difunde a la cámara septal donde se acumula.	Nectarios ováricos
	Nectarios septales en corte longitudinal  y transversal	Nectarios septales en transcorte de ovario
	Imagen de Esau, 1972

Talámicos.  Los nectarios talámicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el eje floral

	sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
	formando un disco nectarífero que puede estar situado: a) entre sépalos y pétalos como en Capparis b) entre sépalos y ovario como en Grevillea c) disco estaminal como en Polygonum o  Crucíferae d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica e) entre los estambres y el estilo en la flor epígina de Eucalyptus f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniáceaas y Labiadas
	en las flores estériles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

Nectarios talámicos
Prunus, cara interna del tubo floral	Citrus, disco nectarífero en la base del ovario
	www.botany.utoronto.ca/	Imagen modificada de Fahn, 1990