Los lobopodios (Lobopodia) son un grupo de animales poco conocidos, que corresponden principalmente a taxones relacionados con los artrópodos. Su registro fósil se remonta al Cámbrico. Los lobopodios están segmentados y las patas suelen llevar uñas en sus extremos.- .........................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=acd1537a8fa0827d00a0ed4dfaf227e7fbd97add&writer=rdf2latex&return_to=Lobopodia
Lobopodians son pequeños animales, segmentados de colocación taxonómica incierta que tienen aparente afinidad tanto a los artrópodos y los anélidos , y que tienen un registro fósil limitado a principios del Cámbrico. Los lobópodos asemejan onicóforos , o gusanos de terciopelo, que son gusanos terrestres con las piernas, y de hecho pueden ser antepasados Onychophoran. Una característica distintiva de Lobopodians es placas o escleritos-dorsal lateral. Seis géneros, cada uno con una sola especie, se describen desde el Chengjiang Biota , haciendo que el Chengjiang Esquistos de Maotianshan la principal fuente de fósiles Lobopod. Aysheaia de Burgess Shale y la extraña Hallucigenia tiene cierto parecido, al igual que Xenusion desde principios areniscas Cámbrico de Europa del Este que se sabe de sólo dos ejemplares; estos animales ahora se colocan en las onicóforos ( Superphyum Lophotrochozoa ).
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Enigmático HallucigeniaOnychophoran o Lobopod?
Cámbrico Medio Spence Shale, Utah | |||
La Lobopodia u Lobopoda [1] son una evolución de grado o phylum Cavalier-Smith (1998) del ecdisozoos, intermedio entre el gusano y los estados de artrópodos. Durante el período Cámbrico , fueron muy comunes y diversas, probablemente llenando una serie de funciones ecológicas y los gremios, aunque sus cuerpos blandos significaba que raramente se conservan, a excepción de lagerstätten y algunas impresiones raras. Esto significa que su número e importancia se habrían subestimado, al igual que con sus contemporáneos y primos lejanos de los gusanos / priapozoan , otro grupo importante Cámbrico. Si sumamos los protoarthropods - natación esencialmente especializada y lobopodians sin branquias, esto se vuelve aún más el caso.
Debido a que las condiciones que permitieron la preservación de tipo lagerstätten fueron menos comunes después del Cámbrico, parece que los primeros lobopodians [2] se extinguió a finales del Cámbrico, pero este no era el caso, ya que raras ocasiones se han encontrado en Bene desde el Ordovícico y Silúrico que hacen alusión a una mayor diversidad ( Whittle et al 2009 )
En algún punto, sin embargo estas primeras formas desaparecido; tal vez una situación similar a la disminución a mediados de Paleozoico de trilobites y principios de los equinodermos. Finalmente, sólo dos linajes especializados lobopodian grado permanecieron, la onicóforo , representada hoy por Peripatus y co, que asumió un estilo de vida terrestre, y los tardígrados , formas microscópicas enigmáticas que evolucionaron de forma independiente tiene muchas cualidades de artrópodos. Los tres juntos se conocen colectivamente como "lobópodos" o "lobopodians", y que se diferencian de los artrópodos en no haber desarrollado un exoesqueleto articulado duro o, extremidades articuladas eficientes.
 Generado por ordenador reconstrucciones de los onicóforos fósiles. A:sinicum Microdictyon ; B:Onychodictyon ferox ; C:Cardiodictyon catenulum; D: Hallucigenia fortis ;E: Luolishania longicruris. - Obra de Monge-Nájera y Hou (2002) (comparar con la línea de arte de Bergstrom y Hou (2001)). Estas fueron algunas de las primeras reconstrucciones realistas de la variedad de lobopodians Cambriabn.Sin embargo, aunque las proporciones del cuerpo y textura de la piel son probablemente realista,Maas et al 2007 desde entonces han argumentado sobre la base de la excepcionalmente conservado tridimensionalOrstenotubulus evamuellerae que lobopodians de largas patas no podían haber caminado con las piernas rectas , como se muestra aquí (y en numerouis otras reconstrucciones, especialmente de Hallucinogenia), sino que en su lugar han arrastrado con las piernas celebradas principalmente en horizontal.(Irónicamente Monge-Nájera y Hou en este mismo papel abordaron el problema de la distorsión tafonómico; los lobopodians patas de patas largas y rectas serían otro ejemplo de esto). Comparar estas reconstrucciones con las imágenes más estilizadas (y aún así evocadores) ofrecidos porJerzy Dzik (2011) |
Los onychophores y tardígrados se describirán un poco más tarde. Pero son las formas del Cámbrico (vea la ilustración de la derecha), como el venerable Burgess Shale géneros Ayshenia y Hallucigenia , así comoMicrodictyon y un anfitrión de otros recuperados del Chengjiang lagerstätte que son el centro de la actual unidad. De éstos Hallucigenia es particulari; ly notorio, debido a ser espectacularmente mal interpretada y reconstruida al revés, lo que lleva populares escritor científico Stephen Jay Gould en su vida maravillosa(en la explosión del Cámbrico) a concluir erróneamente que el Cámbrico estaba lleno de filos de corta duración bizarro , de las cuales solo una pequeña perceptage sobrevivió. Significativamente, varios de los organismos Gould describió - Hallucigenia, Opabinia, Anomalocaris - son conocidos bnow para formar una sola gradación evolutiva de formas de transición (véase cladogramas abajo).
Pero mientras que ahora podemos estar bastante seguros de la gran imagen, los detalles nos eluden. Los tardígrados, onychophores y artrópodos evolucionaron a partir lobopodians (este último a través de protarthropods), pero determinar exactamente qué lobopodians cámbricos están relacionados con el que sigue siendo difícil. Además, muchos lobopodians Cambriabn no parecen estar relacionados con tardígrados modernas y onychophores en absoluto. Por lo tanto, se hace una distinción entre los últimos onychophores y tardígrados (y sus antepasados fósiles inmediatas y obvias) y el rango de las formas del Cámbrico.La Clase rango taxón Xenusia , que suena como el nombre de un planeta alienígena en una película de ciencia ficción de 1950, fue acuñado por Dzik y Krumbiegel, 1989 (de Xenusion ) para distinguir las formas fósiles de los últimos onychophores y tardígrados.
Con la introducción de técnicas cladísticos y el estudio de nuevos taxones, una imagen más desarrollada de la morfología lobopodian Cámbrico ha tomado forma, a partir de la obra de Ramsköld en el lagerstätte Chengjiang. En una reciente redactar, Ramsköld y Chen (1998) analizar la Lobopodia Cámbrico junto con recientes Onychophora, y localizar los onicóforos existentes como endogrupo lobopodians Cámbrico sobre la base de cuatro sinapomorfías. Llamaron a dos nuevos clados, Alphonychophora y Betonychophora, con onicóforos existentes y el Carbonífero Helenodorus que componen una tercera clado, Euonychophora. Los tres clados constituyen una tricotomía sin resolver, combinados en una Onychophora monofilético.Rechazan la posibilidad de relaciones tardígrado. Su cladograma es como sigue:
| --Hypanc
`- + - Betonychophora
| | - Paucipodia
| `- + - Cardiodictyon
| `- + - Microdictyon
| `- + - sparsa Hallucigenia
| `- Hallucigenia fortis
| --Alphonychophora
| | - + - Xenusion
| | `- Luolishania
| `- + - Aysheaia pedunculata
| | - Aysheaia prolata
| `- Onychodictyon
`--Euonychophora
| - Helenodorus
`--Recent Onychophora
En este cladograma, en lugar de un taxón grupo externo, se utiliza un ancestro hipotético (Hypanc). Este enfoque no parece ser utilizado por muchos trabajadores.
Budd 1999 sin embargo argumentó que algunos de los personajes considerados por Ramsköld y Chen) fueron nulos o en base a conceptos obsoletos como Articulata (gusanos + artrópodos). Por ejemplo, "la supresión de la segmentación externa" no es un carácter derivado porque la falta de segmentación externa es una característica primitiva compartida por lobopodians Cámbrico, y ecdysozoa INB general. Las características de lobopodians Cámbrico son o autapomorfías, como las largas espinas defensivas de Hallucigenia o plesiomorphies, como el tronco y las piernas annulated lobopod. Esto también se demuestra por el hecho de que los proto-anomalocarids como Kerygmachela y en menor medida Pambdelurion , demuestran la retención de muchos lobopodian cuenta hasta el nivel de artrópodos madre-grupo ( Budd 1999 , que se resumen en Budd 2001 y Edgecombe 2009 ). Nevertehless Ramsköld y Chen (1998) sigue siendo un importante estudio, con observaciones pertinant y críticas.
Más cladogramas recientes representan las Xenusians como un grado de evolución más que un grupo natural. La combinación de personajes revelados por las formas del Cámbrico ofrece la oportunidad de romper la rama larga entre onicóforos recientes (que son totalmente terrestre) y artrópodos ( Edgecombe 2009 ). Sin embargo, hay poco acuerdo acerca de las relaciones reales entre los distintos taxones, como lo demuestra la siguiente serie de cladogramas
Eriksson et al 2003:
 Árbol por Eriksson et al 2003 que muestra las posibles relaciones entre ecdisozoos extintos y existentes. Clados existentes se muestran en mayúsculas. Basado en Schmidt-Rhaesa et al. (1998 ), Budd ( 1996 , 1999 ), y Budd y Jensen (2000) . . Este cladograma innovadora rechaza la idea de un Lobopodia monofilético, aunque la mayoría de lobopodians todavía forman un único clado. Aquí Ramsköld y Chen (1998) 's "Betonychophora" constituyen los taxones más derivados, formando un clado monophyleticc, mientras que los miembros de su Alphonychophora compensar tallo taxones. En consonancia con las conclusiones de Budd, Ayshenia aquí ocupa una posición muy basal (Graham Budd, un teórico importante y fundamental en el desarrollo de artrópodos prototipo, es co-autor del tanto este documento y el siguiente, consulta esta sinopsis se mencionó anteriormente ). En contraste con otros phyloggenies mostrados aquí, Onychophora se coloca debajo (stemward, más primitivo que) todos los demás lobopodians Cámbrico. La posición crownward de los tardígrados se muestran aquí (tardígrados como hermana taxón de los artrópodos) está basado en Nielsen, 1995's influyente trabajo, pero encuentra escaso apoyo en los análisis filogenéticos posteriores ( Edgecombe 2010 ). |
Daley et al 2009:
 Análisis cladístico de artrópodos madre y corona grupo seleccionado, consenso estricto de tres árboles, de Daley et al 2009 estudio 's de Burgess Shale Anomalocarididae victoria Hurdia (ilustrado). Una versión abreviada de este cladograma está dada por uno de los co-autores de este trabajo, Edgecombe 2009 fig.3 (Aunque por razones de conveniencia sólo se da el nombre del autor principal, cada uno de los papeles destacados aquí tiene una media docena coautores, más o menos). De acuerdo con la filogenia proporcionado por Eriksson et al 2003, Ayshenia ocupa la colocación basal. Varios de los nuevos taxones muy interesante hacer acto de presencia aquí, incluyendo los transitorios lobopod-protoarthropods Megadictyon y Pambdelurion Y aunque este estudio cuenta con mayoría protoarthropods lugar de lobopodians adecuada, se distingue por el hecho de que el enlace no perdidos lobopod-anomalocarid Kerygmachelaestá aquí colocado incluso stemward del onicóforo, basado en la premisa que la boca ventral colocado (una característica avanzada) sólo evolucionó una vez. Pero a la vista de las características más avanzadas de lo contrarioKerygmachela , es más parsimoniosa asumir que este al menos pasó dos veces, una vez con onychophores (tal vez una adaptación o préadaptation al estilo de vida terrestre) y una vez con los protoarthropods. |
Ma et al 2009:
 Las relaciones filogenéticas entre lobopodians Cámbrico y panarthropods existentes de Ma et al 2010 , modificado a partir de Ma et al 2009 . taxones existentes se muestra en negrita. De un análisis de la lobopodian longicruris Luolishania , este cladograma es similar a Ramsköld y Chen 1998 en que ofrece un gran número de lobopodians, y como esos autores dividen los lobopodians en varios clados, aunque, como con otros filogenias mostrados aquí también se incluyen los protoarthropods. Aquí, aparte de tardígrados y Aysheaia , todos lobopodians forman dos clados. En contraste con Ramsköld y Chen Onychophora los últimos constituyen el grupo corona de la stemward más de uno de estos clados (efferred tentativamente como Onychophora). Los protoarthropods (anomalocarids etc) y los verdaderos artrópodos constituyen clados hermana (en contraste con otras filogenias en que forman una sola gradación), que está emparejado entonces con el clado lobopod más crownward, aquí llamado Archonychophora. Sin embargo, la relación de los taxones de estos dos clados lobopodian no muestra concordancia con cualquiera Ramsköld y Chen 1998 o Eriksson et al 2003. Los géneros primitiva Hadranax y Xenusion también se ocupará un clado intermedio entre los dos proto-Anomalocarididae-como géneros Jianshanopodia y Megadictyon , quizás debido a rasgos primitivos compartidos comunes a un gran lobopodians. La taxonomía de la hermana de la corona del grupo Onychophora está aquíMegadictyon , que está en otro lugar considerado por unanimidad ya sea un protoarthropod basal o una forma de transición entre lobopodians y protarthropods. Desde Euonychophores y Megadictyon no son particularily similares, esto hace pensar en el resultado anómala aquí es un artefacto del método cladístico estadística que se rompe cuando se trata de datos pobres y numerosos homoplasies, como es el caso de lobopodians Cámbrico. Menos polémico,Kerygmachela aquí vuelve a una posición más convencional en la base de los artrópodos madre, por encima de los lobopodians. |
Liu et al 2011
 Análisis cladístico de todos lobopodians Cámbrico y algún grupo de taxones tallo de artrópodos, de Liu et al 2011 de papel 's en el "pie" cactus cactiformis Diania cactiformis , que aquí resoves como el taxón hermano a los verdaderos artrópodos. En contraste con otros estudios, fósiles y lobopodians recientes diferentes de Diania cactiformis aquí formar un solo clado pectinato, con existente Onychophora como el miembro más derivada. Ayshenia es la lobopodian más basal, pero ya no es un panarthropod basal.Al igual que con Ma et al 2009, Hadranax y Xenusion están aquí taxones hermanos (familia Xenusiidae). Ma et al (2009) 's "Archonychophora" está aquí incorprated con el mismo orden de taxones, excepto que ahora es un grupo parafilético, lo que lleva a coronar Onychophora. La taxonomía de la hermana de la Onychophora es Miraluolishania (que Ma et al 2009 había sostenido anteriormente era un sinónimo de Luolishania ., Megadictyon está aquí volvió a las protoarthropods, justo debajo Kerygmachela . Irónicamente, Ma et al (2009) 's hermana taxón a la protoarthropods convierte aquí el taxón hermano a la onicóforo existente, y viceversa. Estas colocaciones extrañamente inversas son claramente el resultado de la falta de sinapomorfías obvias, y apoyan Ramsköld y Chen (1998) hipótesis de un número de linajes distintos, y euonychophora no derivándose desde lobopodians cámbricos conocidos actualmente.
Un nuevo taxón, Orstenotubulus , hace un debut cladística, que aquí ocupa una posición justo por encima de los tardígrados, tal vez debido a su tamaño pequeño. En otros aspectos, Orstenotubulus parece ser un lobopodian bastante típico xenusian, con características en común con los tardígrados, euonycxhophores y lobopodians xenusian espinosos.
Pero la colocación más unusal y controvertido en este cladograma es Diania cactiformis en sí, que aparte de su exoesqueleto blindado, de lo contrario se asemeja a una vainilla lobopodian Cámbrico estándar, está aquí anómalamente coloca incluso por encima de los proto-artrópodos. Se elevó la posición se debe sin duda a Liu et premisa al 2011 's que arthropodisation y patas articuladas sólo ocurrieron una vez. Pero si asumimos, como la boca ventral de onychophores y artrópodos, que este se produjo varias veces, Diania cactiformis sería entonces situado en una posición más stemward. Análisis de Liu et al de 2011 fue criticada por Mounce & Wills 2011 y Legg 2011 , pero los críticos utilizó un consenso estricto enfoque que resolted en un polytymy sin resolver o diagrama "estrella" y que, como Liu et al. 2011b señaló en su contra-respuesta, no proporcionó mucha información significativa. En cualquier caso, además de Diania cactiformis , los protoarthropods y artrópodos aparecen en una serie pectinato tal como fue propuesto por primera vez por Graham Budd a fines de 1990
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Una característica de varios cladogramas lobopodian y protoarthropod es que mientras que en general hay un cierto grado de consenso en cuanto a este último, no hay casi ninguna en absoluto con respecto a la primera. Varios taxones están dispuestas de manera totalmente diferente con cada análisis. El problema es que lobopodians en general son altamente plesiomorphic, y muy probablemente homplastic, con pocas características distintivas obvios, o por lo menos pocos que se conservan como fósiles. A esto se añade la falta de fiabilidad de incluso aquellas características que no aparecen en los fósiles. Aunque Lagerstätten (sitios de conservación fósil excepcional) como Chengjiang y Burgess Shale proporcionan una ventana única en el pasado, revelando incluso los organismos de cuerpo blando e incluso impresiones de los órganos internos, tafonómicos factores inevitablemente introducir una distorsión que debe tenerse en cuenta cuando la reconstrucción de la anatomía de estos antiguos craetures. La ausencia de piezas bucales, adhesivo de expulsar a los órganos, gonoporo, ojos, patas, garras, anulación y papilación en fósiles no puede representar a su ausencia en los animales reales.Grosor de la pierna y la orientación de la garra También pueden ser poco fiables, mientras que la aparente presencia de ciertas estructuras puede simplemente ser el resultado de la descomposición del tejido ( Monge-Nájera y Hou (2002) )
Una característica interesante de muchos lobopodians Cámbrico, y tal vez una condición primitiva para Panarthropoda en su conjunto, son los escleritos emparejados o placas de armadura miniatura, s ymmetrically dispuestos a lo largo del tronco, sobre todo en parejas dorsal posicionadas a las extremidades para caminar. Estos muestran una microestructura en general en forma de red, que ha sido descrito para Hallucigenia, Onychodictyon y Microdictyon , y también encontrado en otros géneros como Cardiodictyon , Luolishania (= Miraluolishania ?), y "monstruo Collins"). Estos pueden haber sido una estructura de apoyo para las papilas secreto o sensorial que puede haber tenido táctil, quimiosensorial o funciones secretoras, además de proteger el tronco de cuerpo blando. Steiner et al 2012p.121. En apoyo de los lobopodians de gusanos hipótesis, microestructura sclerite lobopodian es comparable a una microestructura similar en escleritos tronco pareadas de la ( Cricocosmiidpalaeoscolecidans Cricocosmia y Tabelliscolex . Los escleritos tronco del tipo de red de lobopodians se interpretan como haber realizado numerosas papilas sensoriales o secretora. Duplicados de escleritos tronco en Microdictyon y Cricocosmia también son evidencia de una muda de la cutícula externa. Steiner et al 2012
Algunos lobopodians Cámbrico eran bien blindado o defendidos. Hallucigenia sparsa se eqipped con lo que parecen ser espinas defensivas largas. Hou y Bergström 1995 reconstruyen Onychodictyoncomo parecido a un onychophore espinosa corpulento. Mientras Diania cactiformis cactiformis realidad se parecía a un cactus caminar. Jerzy Dzik (2011) reconstruye muchos lobopodians como clientes espinosas cubiertos en un arsenal de escleroitos defensivos, algo así como la halwaxiid "cota de malla" animales, y en vista de su éxito en el Cámbrico océanos, puede ser hecho de que estas criaturas de cuerpo blando estaban bien protegidos contra cualquier preditors pueden subir. MAK120427
Notas:
[1] El taxón Lobopodia fue acuñado por el reconocido morfólogo artrópodo Robert Evans Snodgrass en 1938, para referirse a los intermediarios entre los anélidos y artrópodos . El igualmente brillante Thomas Cavalier-Smith en 1998 hizo este phylum Lobopoda (sin la "i"), tal vez para evitar la confusión con Lobopodia como el término técnico para los seudópodos lobosas de protistas ameboides.
[2] gramaticalmente, el "lobopodian" unwieldly es más correcto que "lobopod", y por lo tanto tiene bene utiliza aquí. Según lo explicado por Hou y Bergström 2006 , un lobopod es el no segmentado no esclerotizadas extremidad, locomotor de muchos panarthropods (o aiolopods de utilizar esos autores término preferido), mientras que un lobopodian es el animal en sí, un panarthropod con extremidades lobopod (similarily "seudópodo" no es un taxón pero una extrusión ameboide). Para cualquier número de razones, el término lobopod ha adquirido el significado coloquial como forma abreviada de lobopodian (o lobopodan o lobopod devengan animal, dependiendo de su terminología preferida), incluso apareciendo en la literatura científica (por ejemplo, Budd 1993 Liu et al 2008 ). Por un lado "lobopodian" puede ser confuso porque el sufijo implica que es un adjetivo (por lo que no habría manera distinta de contexto para distinguirlo del sustantivo en singular). I "Lobopod" tiene la ventaja de ser fácil e intuitiva utilizado, por analogía con el artrópodo (a) y tetrápodos (a), el sufijo de la Lobopodia taxón en este caso es -ia en lugar de sólo -a. También existe la conveniencia, ¿por qué utilizar cinco sílabas cuando se puede conformar con tres? Con los vertebrados por convención se nos cae el sufijo -ia para obtener el nombre común, por lo que "Dinosauria" se convierte en "dinosaurio". Por ahora hemos optado por ir con la ortografía pedante que se encuentra en la mayor parte de la literatura, molesto, ya que puede ser. Por supuesto, siempre existe la opción de adoptar la ortografía de Cavalier-Smith ("lobopoda") para evitar problemas gramaticales más y traer lobopod en línea con los tetrápodos, gasterópodo, etc. MAK120505
Descripciones
 Aysheaia pedunculata , de foto de Claire H., Wikipedia /Flikr , Creative Commons Attribution-Share Alike |
Aysheaia pedunculata Walcott 1911
Horizonte: Bathyuriscus-Elrathina Zone, Burgess Shale de la Columbia Británica (Cámbrico medio). Una especie relacionada, A. prolata se encuentra en la contemporánea Formación Wheeler de Utah
Filogenia: Panarthropoda : Mureropodia apae + (( Tardigrada + ( Onychophora + ( Xenusiidae + Orstenotubulus + Microdictyon +Onychophora + ( Paucipodia + Archonychophora + Diania cactiformis + ( parafilético Siberiidae + ( Kerygmachela + ( Dinocarida + (Schinderhannes + Arthropoda )))))) + *)
Comentarios: Los especímenes de pedunculata Aysheaia promedio alrededor de 1 a 6 cm de longitud, con diez segmentos del cuerpo, cada uno de los cuales tiene un par de pinchos, anillada piernas. Hay seis proyecciones similares a dedos alrededor de la boca situada en el centro y dos patas de agarre en la "cabeza" (en frente del primer par de apéndices tronco). Basado en asociación con restos de esponjas, se cree que era un herbívoro Aysheaia esponja y puede haber protegido de los depredadores buscando refugio dentro de las colonias de esponjas, tal vez usando sus garras para aferrarse a la esponja (adaptado de Wikipedia )
Aysheaia fue el primero de los lobopodians Cámbrico para ser reconocidos como tales. Fue descrito originalmente por Walcott de 1911 como un anélido, junto a Canadia (ahora Hallucinogenia ) sparsa . El nombre del género conmemora un pico de la montaña con nombre (originalmente Aysha) al norte del Glaciar Wapta "Ayesha", después de la heroína de la novela 1887 Rider Haggard Ella Similitudes entre Aysheaia y onicóforo existentes se señalaron a Walcott casi de inmediato, y Hutchinson en 1930 asignado Aysheaia a su propia monotypal orden Protonychophora, dentro del Onychophora (esto incluye solamente la familia monotypal Aysheaiidae). Como resultado de ello, y debido a la similitud global de los tiempos modernos Peripatus , Aysheaia tradicionalmente se ha incluido como un representante temprano del filo moderno Onychophora. Whittington (1978)ayudó a popularizar el género en la comunidad paleontológica. Otras características sin embargo, como la boca cebntrally-ubicado y el adorno del tronco son distintos de onicóforos modernos ( Liu et al 2008 p.280) ,. Simonetta, AM & Delle Cave. 1975 señaló las similitudes con los tardígrados, considerando Aysheaia intermedio entre tardígrados y Onychophores ( Ramsköld y Chen (1998) p.110). Y de acuerdo a Budd, Aysheaia debe considerarse un metataxon, ya que no posee autapomorfías actualmente identificados que lo distinguirían del nodo corona de artrópodos ( Budd 2001 p.274). Esta es otra forma de decir que representa la condición de un ancestro común de ese grupo (en este caso Panarthropoda). En cladogramas por Budd y compañeros de trabajo, y todos los investigadores posteriores en este campo, Aysheaia constantemente se encuentra benath la brecha Tardigrade-Onychophore por artrópodos, la única excepción de Liu et al 2011 , para quien Aysheaia es el miembro basalmost de un Lobopodia monofilético . (Ver cladogramas anteriores ). Destacados en muchos libros de paleontología mayores, Aysheaia ya ha sido destronado por el más carismático Hallucinogenia , y más recientemente la gama de formas Chengjiang. Pero la naturaleza generalizada (ancestral) de este género significa que tiene una posición importante en la historia evolutiva de los panarthropods.
Aysheaia por lo tanto es más primitivo entonces cualquier onychophoran, o incluso la mayoría de lobopodians. Tal fue la tasa de evolución en este tiempo que incluso ya en el Cámbrico Medio, Aysheaiawa sa "fósil viviente", que coexisten con sus descendientes más avanzados. Un paralelo puede ser hecho con Monotremes cuaternarios y recientes en Australasia, que sobreviven gracias a la morfología especializada y estilo de vida. Aysheaia puede haber tenido una estrategia similar, en este caso, como especialista esponja, que era capaz de continuar en un nicho ecológico particular mucho después de sus contemporáneos habían desaparecido.
Sin embargo, hemos colocado Aysheaia encima Mureropodia apae porque todavía es un lobopodian de pleno derecho, mientras que los otros dos taxón tienen características priapulozoan transición. El "medio gusano" Facivermis , considerada una forma de transición ( Liu et al 2006 ), está aquí reinterprteted como altamente especializados feeder.MAK120425 filtro
Xenusiidae Dzik y Krumbiegel, 1989
Rango: Cámbrico
Filogenia: Panarthropoda : Mureropodia apae + ( Aysheaia + ( Tardigrada + (( Paucipodia + Archonychophora + Diania cactiformis + ( Siberiidae parafilético + ( Kerygmachela + ( Dinocarida + (Schinderhannes + Arthropoda )))) + Orstenotubulus + Microdictyon + Onychophora + * : Hadranax + Xenusion ))
Personajes: gran tamaño, grandes nodos en el tronco, anulaciones tronco relativamente amplio, bien definidas, la falta de garras Liu et al 2011 , aunque esa última característica es probable que sea simplemente debido a la mala conservación
Comentarios: grandes formas conocidas hasta la fecha sólo desde el Cámbrico de la Groenlandia y báltico; Puede haber un pequeño clade temprano ( Liu et al 2011 ) o un grado ancestral paraphyletic (Dzik 2011 ). La mala conservación significa que no se sabe si las características tales como papilas oral (una característica de onicóforos modernos.), Una probóscide o garras pies estaban presentes ( Liu et al 2011 )
 Xenusion auerswaldae , impresión Kalmarsundzandsteen, que se encuentra cerca de Sewekow en el este de Alemania URL original |
Xenusion auerswaldae Pompeckj 1927
Horizonte: Primeras Cámbrico deriva (Pleistoceno), Alemania
Filogenia: Xenusiidae : Hadranax + *
Comentarios: Aunque Aysheaia fue la primera lobopodian reconocido (Onychophora sensu lato), Xenusion siguió poco después. Fue descubierto en la deriva glacial (una roca arenisca realizado por los glaciares) en Alemania, cree que se originó en el sur de Suecia. Más recientemente, un segundo espécimen fue descubierto y descrito por Dzik y Krumbiegel, 1989 . Ambas muestras se conservaron como cutículas galpón vacío, después de la muda. Originalmente considerado de Precámbrico tardío (finales Neoproterpozoic) la edad,Xenusion se considera ahora como Cámbrico Apertura. Fue un gran lobopodian con pares de placas dorsales; De Wikipedia : ". Los especímenes no están especialmente bien conservados El espécimen más antiguo es de 10 cm o más de largo con un cuerpo estrecho, débilmente segmentado Una depresión se extiende hasta la parte inferior de todos, pero los segmentos traseros Hay una cola ligeramente bulbosa,.. y cada segmento más allá de que parece tener un solo par de patas se estrecha anulados similares a la onychophore moderno, pero sin garras. nueve segmentos están presentes. Hay una columna vertebral en cada golpe cuerpo y estrías paralelas transversales débiles en los anillos del cuerpo de las piernas. Las piernas de lo que es, posiblemente, los segmentos más importantes son falta o no conservado. Se cree que la cabeza que falta o está mal conservados. "Aunque Xenusion estaba armado con espinas, que eran más cortos que los de Hallucigenia . El espécimen originales parecen ser parte de un animal de unos 20 cm de largo, más grande que la mayoría de las especies del Cámbrico o onychophores existentes.
Considerada una forma ancestral intermedio entre tardígrados y Onychophores por Dzik, que lo sitúa en la base de su dendrograma, en gran parte también por la fecha (el más antiguo conocido lobopodian) ( Dzik y Krumbiegel, 1989 , Dzik 2011 ). Ramsköld y Chen (1998) argumentan que la interpretación Dzik y Krumbiegel (1989) 's de la segunda muestra es incorrecto, ya que se debe interpretar como preservado de la ventral (inferior) en lugar de la cara dorsal (superior). También afirman que no hay evidencia de una larga, (priapulozoan similares) proboscis (aunque esto no quiere decir que habría sido ausente, simplemente que no se ha conservado), ni es la parte delantera del tronco más estrecha que la parte trasera .
El estado de este taxón filogenético son discutibles, como es típico con la Xenusia en su conjunto, y hasta el momento los análisis cladístico ha podido resolver el problema. Ramsköld y Chen 1998 incluyen en su Alphonychophora, junto con Luolishania , Ayshenia y Onychodictyon . Dzik 2011 colocarlo cerca de Aysheaia pero no a los otros dos taxones. Eriksson et al 2003 considera un tallo xenusian (en un clado sin nombre), pero más derivado de reciente onicóforo. Si bien de acuerdo tanto Ma et al 2009 y Liu et al 2011 es un tallo-onicóforo, más deriva de taxones basal como Paucipodiapero todavía bastante primitiva en relación a la reciente onicóforo (es decir, que tiende a resolverse en aproximadamente la mitad de la cladograma ). A la vista de toda esta incertidumbre que hemos retenido por ahora como un lobopodian basal general. MAK120501.
Referencias: Dzik y Krumbiegel, 1989 ; Ramsköld y Chen (1998)
Hadranax augustus Budd y Peel, 1998
Horizonte: Cámbrico Temprano lagerstätte Sirius Passet, el norte de Groenlandia
Filogenia: Xenusiidae : Xenusion + *
Comentarios: Una gran lobopodian conocida de un ejemplar incompleto, tiene apéndices fuertes y tubérculos dorsales; parece estar relacionada con Xenusion ( Budd y Peel 1998 )
 Orstenotubulus evamuellerae , la única lobopodian conservado en tres dimensiones (aparte de tardígrados Cámbrico que sin embargo son formas más derivados). La preservación excepcional, a escala microscópica, hacen de este el mejor entendida de todas las lobopodians blindados Cámbrico. Foto © NÚCLEO Orsten Investigación . Esta fotografía no muestra las grandes espinas (ver croquis abajo a la izquierda) |
Orstenotubulus evamuellerae Maas et al 2007
Horizonte: camas "Orsten", Västergötland, Suecia, Agnostus pisiformis Biozone (antes de la zona 1 de la sucesión Cámbrico Superior en Suecia).
Filogenia: Panarthropoda : Mureropodia apae + ( Aysheaia + ( Tardigrada + (( Paucipodia + Archonychophora + Diania cactiformis + ( Siberiidae parafilético + ( Kerygmachela + ( Dinocarida + ( Schinderhannes + Arthropoda ))))) + Xenusiidae + Microdictyon +Onychophora + *))
Comentarios: La primera lobopodian Cámbrico preservado en tres dimensiones, la exquisate micro-preservación de Orstenotubulus ha proporcionado muchas ideas importantes sobre la historia temprana y la morfología de este grupo. Los fósiles son extraídos por preparación de ácido y, como con todos los fósiles Orsten, proporcionar un grado de conservación hasta el nivel de detalle microscópico, proporcionando una oportunidad excepción para el estudio de la morfología de estos antiguos invertebrados.
Todos los fósiles Orsten es pequeña, sobre la escala milimétrica, o menos. A las 4 a 5 mm de longitud, y un diámetro de alrededor de 100 a 200 micras, Orstenotubulus es sólo una décima parte de las dimensiones lineales de las lobopodians Cámbrico mejor conocidos, aunque en oTodos aspectos ther muy similar. Hay 9 o 10 segmentos de la pierna que soportan, y el cuerpo y las extremidades son casi totalmente cilíndrica. Orstenotubulus no sólo revela el cuerpo micro-annulated unscleratised y extremidades annulated sin articulaciones (compartido con otros Cámbrico y lobopodians recientes). El patrón de regiones micro-annulated que alternan con regiones lisas también ocurre en el Chengjiang lobopodians Cardiodictyon y Microdictyon . El micro-anulación indica que el cuerpo deOrstenotubulus era sólo es flexible en las regiones entre los miembros, mientras que las regiones lisas fueron más probable esclerotizados. Estos dan lugar a patas tubulares que se extienden lateralmente. En algunos segmentos, las zonas lisas se dibujan dorsalmente hacia pareadas, jorobas o cúpulas cónicas, que se extiende en largas espinas. Estas espinas en pares dispuestos en filas en jorobas o cúpulas cónicas son característicos de varios lobopodians Cámbrico, como Xenusion , Hallucigenia y Luolishania , posiblemente proteger al animal de predatorsand presumiblemente poseer movilidad telescópica. Hallucigenia sparsa incluso tenía cúpulas similares. Excrecencias dorsales comparables y espinas telescópicos se producen en algunos tardígrados pero están ausentes en Onychophora existente, Las piernas también están equipadas con excrecencias vertebrales como ocurrirá en tomas cortas y cónicas. Estos fueron probablemente telescópica y retráctil. Características similares parecen ocurrir en Aysheaia , Xenusion , Luolishania y Jianshanopodia , pero tardígrados y onicóforos carecen de este tipo de estructuras.
Hacia la línea media ventral de cada pata, las excrecencias-espina dorsal como están acompañados por conjuntos de excrecencias, o papilas dérmicas, que consta de varias células de la epidermis.También pueden haber tenido cerdas apicales (su ausencia aquí puede ser un artefacto preservacional o preparational), son similares a tubérculos dispersos sobre la superficie del cuerpo de Aysheaia , así como a los de Onychophora existente. Estas papilas podrían haber tenido una función sensorial, tales como la coordinación de la retracción de espinas durante la locomoción, y ser una característica ancestral para panarthropods como un todo.
O. evamuellerae también muestra sorprendentemente similitudes con los últimos tardígrados y onicóforos en la microestructura superficie de su cutícula celular estructurado y las espinas telescópicas. La cutícula es anillado con una microtextura superficial hexagonal como la de onicóforos existentes.
La única gonoporo ventral (abertura genital), lo que indica que esta función, también se encuentra en onicóforos, tardígrados, pentastomids, miriápodos e insectos, parece representar al estado plesiomorphic para el Panarthropoda. A continuación, el estado pareado en chelicerates y crustáceos se logró convergente. (Al igual que con el plan general del cuerpo y la embriología plesiomorphic de Uniramia en oposición a arthropoids más derivada, esto demuestra que estos linajes son anteriores a formas más especializadas. Por lo tanto es poco probable que la hipótesis Pancrustacea (insectos evolucionaron a partir de crustáceos) es correcta)
Orstenotubulus es, como la de muchas otras formas del Cámbrico, del tipo de piernas largas, un morfotipo sin equivalente existente. Los especímenes demuestran que "cuelga ventral" no podría presentarse después de la muerte, y su ocurrencia frecuente en otros lobopodians fósiles es el resultado de la distorsión debido a dos preservación dimensional, como el animal que está siendo cubierto por sedimentos y sus pares de piernas presionan entre sí, aunque postura lateral podría ser cierto de al menos algunas formas patas cortas, tales como Aysheaia y Jianshanopodia . Por lo tanto caminar sobre los miembros largos, sin articulaciones unsclerotized, tales como reconstrucciones actuales de Hallucinogheniay Micrtodictyon , no es posible. Esto demuestra lo engañoso que puede ser que confiar sólo en los formularios existentes, como onychophores, tardígrados y artrópodos, donde los cambios en los mecanismos de locomoción ya han tenido lugar. La orientación lateral de Orstenotubulus extremidades '. con el apoyo de anclaje espinas apuntando ventrolateralmente, implican que más tempranas lobopodians eran rastreadores en lugar de caminantes MAK120427
Referencia: la anterior se condensa de Maas et al 2007 y algunas fuentes de segunda mano, un largo con nuestros propios commenst ina pocos lugares.
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