ESTRUCTURA CELULAR.
1.-ESQUEMA GENERAL DE LA CÉLULA EUCARIOTA.
Como ya sabemos, la célula eucariota tiene un mayor grado de organización estructural que la célula procariótica, presentando en su interior muchas y más complejas estructuras que ésta. Por ello abordaremos en este capítulo un estudio descriptivo completo de la célula eucariota con todos sus elementos estructurales, de manera que al final del mismo podamos comprender también la estructura de la célula procariota sin más que simplificar algunos de los aspectos estudiados.
A pesar de las muchas diferencias que existen entre ellas, todas las células eucariotas comparten ciertas características estructurales que se resumen en el siguiente recuadro.
La membrana plasmática es un complejo lipoproteico que define la frontera de la célula separando su contenido del medio que la rodea. El contenido celular comprende el citoplasma y el núcleo. El citoplasmacomprende a su vez el hialoplasma, que es el medio interno de la célula, y una serie de estructuras inmersas en él que se denominan orgánulos celulares. Los orgánulos celulares presentan aspectos muy variados: algunos son simples complejos supramoleculares carentes de membrana, como los ribosomas o los centriolos; otros son compartimentos celulares delimitados por membranas, que pueden ser sencillas (como en los lisosomas, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, etc) o dobles (como en mitocondrias y cloroplastos). Todavía en el hialoplasma se pueden distinguir una fracción soluble, formada por agua y biomoléculas disueltas, denominada citosol, y un armazón proteico que proporciona a la célula sostén mecánico, elcitoesqueleto. Por último, el núcleo es un compartimento rodeado de una doble membrana que alberga en su interior el genoma, es decir, el conjunto de genes de cuyas instrucciones depende el funcionamiento de la célula.
Existen dos tipos de células eucariotas que se diferencian en la posesión exclusiva de determinados orgánulos o estructuras celulares complementarias: lacélula eucariota animal y la célula eucariota vegetal. La célula animal posee un orgánulo denominado centrosoma del que carece la célula vegetal, mientras que ésta presenta unos orgánulos denominadoscloroplastos, que no aparecen en la célula animal, una pared celular celulósica que refuerza exteriormente a la membrana plasmática, y un sistema de vacuolas(enclaves citoplasmáticos rodeados de membrana) más desarrollado que las células animales. En las Figuras 11.1 y 11.2 se representan respectivamente ambos tipos celulares de manera esquemática.
A continuación se irán describiendo las distintas partes de la célula eucariota.
2.-MEMBRANA PLASMÁTICA.
La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación mediante el microscopio óptico. Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura continua que rodea la célula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el hialoplasma. La observación al microscopio electrónico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda más clara. La Figura 11.3 contiene una fotografía al microscopio electrónico en la que se aprecia el aspecto trilaminar de las membranas plasmáticas de dos neuronas vecinas y la hendidura sináptica que las separa
La casi totalidad de la masa de la membrana plasmática está constituida por proteínas y lípidos anfipáticos; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. La membrana plasmática del eritrocito humano (una de las mejor estudiadas) está formada por aproximadamente un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. Estas proporciones pueden variar de acuerdo con el tipo de célula, pero en la mayor parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos. Las membranas que constituyen el sistema membranario interno característico de la célula eucariota presentan una composición y estructura muy similares a las de la membrana plasmática.
Los lípidos que aparecen formando parte de las membranas biológicas son fosfoglicéridos, esfingolípidos ycolesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede variar entre los diferentes orgánulos. Está claro que las células poseen mecanismos para regular la composición lipídica de sus membranas y que las diferencias existentes en este aspecto deben tener algún significado funcional, aunque en la mayor parte de los casos está por descubrir cual es.
La composición proteica de membranas biológicas de orígenes diferentes varía aún más ampliamente que su composición lipídica, lo que refleja que estas proteínas deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su través.
Todas las membranas biológicas comparten ciertas propiedades fundamentales. Son poco permeables a los solutos cargados o polares pero permeables a las sustancias apolares; tienen un grosor de entre 5 y 8 nm y apariencia trilaminar (dos bandas oscuras separadas por una banda clara) cuando se las examina en sección transversal con el microscopio electrónico. La combinación de las pruebas obtenidas mediante microscopía electrónica, el análisis de la composición química, y los estudios físicos realizados acerca de la permeabilidad de las membranas biológicas y de la movilidad de las moléculas individuales de lípidos y proteínas que las constituyen, fructificaron a comienzos de los años 70 en el modelo del mosaico fluido, que explica la estructura de dichas membranas. Según este modelo, la estructura básica de la membrana es una bicapa lipídica formada por lípidos anfipáticos en la que las porciones apolares de dichos lípidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las proteínas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en la bicapa manteniéndose unidas a ella mediante interacciones hidrofóbicas entre sus zonas apolares y las zonas apolares de los lípidos. La estructura es fluida, es decir, las moléculas individuales de lípidos y proteínas, debido a que se mantienen unidas por interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la membrana. La cara externa de la membrana plasmática, la que da al medio extracelular, presenta cadenas oligosacarídicas unidas covalentemente a lípidos o a proteínas; otras membranas celulares no presentan estos componentes glucídicos. En la Figura 11.4 se representa esquemáticamente el modelo del mosaico fluido para la estructura de la membrana plasmática.
El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas cuando se observan al microscopio electrónico: las dos bandas oscuras externas corresponderían a los grupos de cabeza polares (que contienen átomos más pesados y que por lo tanto retienen más los electrones), mientras que la banda clara correspondería a las colas no polares de los lípidos de membrana (formadas por átomos más ligeros y por lo tanto más transparentes a los electrones). Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8 nm es el que cabría esperar de una bicapa de lípidos anfipáticos con proteínas incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo con diferentes tipos de lípidos anfipáticos indican que éstos en medio acuoso tienden espontáneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya estudiadas anteriormente, lo que también apoya la idea de una bicapa lipídica como elemento básico estructural en las membranas celulares.
El carácter fluido de las membranas se estableció mediante el marcaje de moléculas individuales de lípidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. Así pudo comprobarse que los movimientos de los lípidos dentro de cada monocapa son muy frecuentes y rápidos, mientras que son mucho más raros los cambios de una a otra monocapa (difusión "flip-flop").
El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composición en ácidos grasos de sus lípidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lípidos de membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de una temperatura que es característica de cada membrana las moléculas de los lípidos comienzan a moverse y la membrana pasa al estado fluido. La temperatura de transición del estado paracristalino al estado fluido depende de la composición lipídica; los ácidos grasos saturados favorecen un mayor empaquetamiento de los lípidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transición será mayor cuanto mayor sea la proporción de éstos ácidos grasos en la membrana. Por el contrario, los cambios de orientación existentes en las cadenas de los ácidos grasos insaturados dificultan el empaquetamiento de los lípidos de membrana en un ordenamiento paracristalino, por lo tanto la temperatura de transición será menor cuanto más abundante sea este tipo de ácidos grasos. Esta es la razón por la que en los organismos homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos saturados, mientras que en los organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son más abundantes los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos insaturados. Se ha comprobado que distintos tipos de células mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composición en ácidos grasos de sus lípidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo ello con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molécula, tienden a impedir, actuando a modo de cuña, la agregación de los demás lípidos de membrana en ordenamientos paracristalinos, con lo que también colaboran en el mantenimiento del estado fluido (Figura 11.4).
El carácter fluido de las membranas es de una gran importancia biológica. Por una parte este carácter fluido permite que la membrana, y con ella la célula, sufra deformaciones que son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana plasmática, como las de diferentes orgánulos puedan sufrir fenómenos de fusión y escisión del tipo de los que se representan en la Figura 11.5; estos fenómenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de vesículas para luego fundirse con otras membranas, constituyen la base la base de una compleja relación dinámica entre los distintos compartimentos celulares que se conoce con el nombre de flujo de membrana y será estudiada con más detalle en otro capítulo.
En cuanto a las proteínas que forman parte de la membrana se distinguen dos tipos según su mayor o menor grado de asociación con la bicapa lipídica (ver Figura 11.6):
1) Proteínas integrales (o intrínsecas).- Se encuentran íntimamente asociadas a la bicapa por lo que resulten difíciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molécula se encuentra sumergida en la bicapa lipídica estableciéndose interacciones hidrofóbicas entre los grupos R de los restos de aminoácidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lípidos. Se pueden extraer de la bicapa utilizando detergentes, que interfieren con dichas interacciones hidrofóbicas; cuando se realiza la extracción tienden a precipitar una vez eliminado el detergente, es decir, son poco solubles en agua. Algunas proteínas integrales atraviesan la membrana de lado a lado (proteínas transmembrana) y otras lo hacen sólo en parte.
En los últimos años se ha podido determinar la conformación tridimensional de unas cuantas proteínas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminoácidos hidrofóbicos se sitúan exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los lípidos; en el otro, formado por las zonas de la molécula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos de aminoácidos polares los que se encuentran situados en superficie, de manera que quedan expuestos al agua. Este tipo de conformación tridimensional contrasta con el mucho más común que presentan las proteínas globulares solubles, las cuales tienen todos sus restos polares en superficie y los no polares sepultados en el núcleo proteico.ico.
2) Proteínas periféricas (o extrínsecas).- Su grado de asociación con la bicapa es mucho más débil. Se encuentran unidas a las cabezas polares de los lípidos o bien a proteínas integrales mediante interacciones débiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos relativamente suaves (cambios en el pH o fuerza iónica) que rompen estas interacciones; una vez liberadas son completamente hidrosolubles. Algunas proteínas periféricas están ancladas covalentemente a lípidos de la bicapa y pueden ser liberadas por acción de enzimas específicos. Las proteínas periféricas presentan conformaciones tridimensionales que en general no difieren de las de otras proteínas globulares.
La composición y estructura supramolecular de las membranas celulares, que acabamos de estudiar, hacen que éstas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en la regulación del tráfico de sustancias entre la célula y su entorno y entre los distintos compartimentos celulares.res.
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