LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA

CRECIMIENTO SECUNDARIO: Leño

Crecimiento Secundario | Contenidos

El crecimiento secundario es producido por los meristemas secundarios: cámbium y felógeno (también llamado cámbium suberógeno). El cámbium aparece entre xilema y floema de los haces vasculares al final del crecimiento primario de la planta,  produciendo xilema secundario hacia adentro y floema secundario hacia afuera. Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html. Los cambiumes de todos los haces vasculares se conectan entre sí formando un cilindro vascular (anillo contínuo) alrededor de planta, produciendo más xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia afuera. De este modo el tallo presenta los tejidos vascularres formando círculos concéntricos. Las partes vivas del tallo leñoso son las más próximas al cambium. Inicio del crecimiento secundario en un corte transversal de un tallo joven de Tilia. Modificado de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Woody_Stems/Tilia_Stem_-_cross_sections/Primary_Growth/Whole_Cross_Section.
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío); la actividad de todo el año forma así un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en elcorte transversal de un tronco.
La presencia de radios medulares, que corren horizontalmente, desde el centro del tallo a la periferia, además de los anillos de crecimiento son las principales diferencias entre los tejidos vasculares del cuerpo primario de la planta y el xilema y floema formados por el cámbium.
Albura y duramen | Contenidos
Para analizar las características anatómicas de la madera, generalmente se observa al microscopio la parte correspondiente al leño; denominándose como tal al xilema secundario originado a partir delcámbium, meristema lateral o secundario.
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa su actividad conductora y sus células vivas (parenquimáticas) mueren, debido fundamentalmente a ciertos cambios:

• desintegración del protoplasma.
• reforzamiento de las paredes con más lignina.
• acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, Silicio.
• bloqueo de vasos con tílides.

El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía en las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas.Estructura del xilema secundario | Contenidos
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical.
- Sistema vertical o longitudinal o axial: son células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células parenquimáticas vivas.
- Sistema horizontal o transversal o radial: son hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares.
Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo.

Imágen modificada de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html El xilema secundario producido durante un período de crecimiento constituye una capa , que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies que viven en regiones templadas.
Cuadro comparativo del leño de Gimnospermas y Angiospermas | Contenidos
 

Características	GIMNOSPERMAS	ANGIOSPERMAS
Leño	homoxilo y simple	heteroxilo y complejo
Elementos de conducción	traqueidas	traqueidas y miembros de vasos
Elementos de sostén	fibrotraqueidas	fibras libriformes y tabicadas
almacenamiento y transporte a corta distancia	parénquima axial escaso (canales resiníferos)	parénquima axial paratraqueal o apotraqueal
radios	uniseriados	uni-pluriseriados

Gimnospermas | Contenidos
El tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, son de mayor diámetro y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas, de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11mm de longitud.

Los radios medulares son típicamente uniseriados, es decir formados por una sola hilera de células. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento; en tipo de puntuaciones, su número y distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de Gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.

A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte trasnversal de madera de Pino con menor aumento. MEB 800x.
Canales resiníferos: se encuentran tanto en el sistema horizontal como vertical. Se forman de modo esquizógeno, es decir por separación de células. En las especies de Pino son grandes y se encuentan tapizados por células epiteliales de paredes delgadas.
Angiospermas | Contenidos
El xilema secundario de las Angiospermas es más complejo que el de las Gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. En los árboles de origen tropical no se diferencian anillos de crecimiento, mientras que sí aparecen en los de zonas templadas. Los anillos de crecimiento son el resultado de la actividad cambial, demostrando las influencias del medio ambiente sobre la vida del árbol. Anatómicamente las diferencias resultan de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas.
A la izquierda, corte transversal del leño del lapacho (MEB, 1500x)  y a la derecha del quebracho blanco (MEB, 800x).
La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad esdifusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Otro carácter es la agrupación de los vasos: pueden estar exclusivamente solitarios, en agrupaciones: múltiples, o en filas radiales de 4 o más elementos.
Las paredes terminales de los miembros de vasoss presentan placasde perforación, cuando es un solo orificio se denomina placas de perforación simple, es escalariforme cuando tiene varias aberturas alargadas, separadas por barras delgadas; otras formas son foraminada (con orificios circulares), reticulada (los restos de pared forman una red), etc.

Corte longitudinal de leño de Ibirapitá Radios: pueden ser uniseriados o multiseriados, de varias hileras de espesor; se observan tanto en corte transversal como longitudinal. Están formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. Pueden presentar cristales de carbonato de calcio en su interior.
Parénquima axial: se dispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos, si se encuentran en contacto con los vasos se denomina parénquima paratraqueal, caso contrario esapotraqueal.
Fibras: son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.

Cortes longitudinales del leño de quebracho blanco y lapacho.  Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.