Términos biológicos

La especiación

¿Qué es una especie?

Una de las mejores definiciones es la del biólogo evolucionista Ernst Mayr:

Una especie es una población real o potencialmente mestizaje que no cruzarse con otras poblaciones cuando hay oportunidad de hacerlo.

Nota: a veces la cría puede tener lugar (como puede entre un caballo y un burro), pero si es así, los hijos no son tan fértiles y / o bien adaptados como los padres (la mula producido es estéril).

La especiación alopátrica: el papel de aislamiento en la especiación

La formación de dos o más especies a menudo (algunos trabajadores piensan siempre!) Requiere el aislamiento geográfico de las subpoblaciones de la especie. Sólo entonces puede la selección natural o tal vez deriva genética producir distintivos acervos genéticos.

Enlace a la discusión de los bancos de genes y las fuerzas que los alteran.

No es casual que las distintas razas (o " subespecies ") de los animales casi nunca ocupan el mismo territorio. Su distribución es alopátrica ("otro país").
Los siete subespecies o razas distintas de las yellowthroat trichas Geothlypis (una curruca) en los EE.UU. continental pronto se funden en una sola población homogénea si ocupaban el mismo territorio y se han criado entre sí.

Los pinzones de Darwin

Como un joven de 26 años, Charles Darwin visitó las Islas Galápagos de la costa de Ecuador.

Mapa

Entre los animales que estudió eran lo que parecían ser 13 especies * de pinzones que se encuentran en ningún otro lugar en la tierra.

• Algunos tienen picos robustos para comer semillas de un tamaño u otro (# 2, # 3, # 6).
• Otros tienen picos adaptados para comer insectos o néctar.
• Uno (# 7) tiene un pico como un pájaro carpintero de. Se lo utiliza para perforar agujeros en la madera, pero que carecen de la larga lengua de un verdadero pájaro carpintero, que utiliza una espina de cactus celebrada en el pico para cavar el insecto a cabo.
• Uno (# 12) se parece más a una curruca de un pinzón, pero su huevos, nidos, y el comportamiento de cortejo es como la de los otros pinzones.

Pinzones de Darwin. Los pinzones numerados 1-7 son los pinzones de tierra. Ellos buscan su alimento en el suelo o en arbustos bajos. Los números 8-13 son los pinzones de árbol. Viven principalmente de insectos. 1. Gran pinzón de cactus ( Geospiza conirostris ) 2. Gran pinzón terrestre ( Geospiza magnirostris ) 3. Pinzón mediano de tierra ( Geospiza fortis ) 4. Pinzón Cactus ( Geospiza scandens ) 5. Pinzón terrestre de Sharp pico-( Geospiza difficilis ) 6. Pequeño pinzón de tierra ( Geospiza fuliginosa ) 7. Pinzón carpintero ( Cactospiza pallida ) 8. Pinzón Vegetariana árbol ( Platyspiza crassirostris ) 9. Pinzón mediano de árbol ( Camarhynchus pauper ) 10. Gran pinzón de árbol ( Camarhynchus psittacula ) 11. Pinzón Pequeño árbol (Camarhynchus Parvulus ) 12. Pinzón curruca ( olivacea Certhidia ) 13. Pinzón de manglar ( heliobates Cactospiza ) (Desde BSCS, Ciencias Biológicas: Las moléculas de Man, Houghton Mifflin Co., 1963)

* El análisis genético proporciona evidencia de que en realidad hay dos especies de pinzón curruca - olivacea Certhidia ahora llaman el pinzón curruca verde y Certhidia fusca , el pinzón curruca gris; las diversas poblaciones de difficilis Geospiza se encuentran en las diferentes islas pertenecen a una u otra de las tres clados tan genéticamente distintas que merecen condición de especie.

Si el número es 13 o 17, desde la época de Darwin, estas aves han proporcionado un estudio de caso de cómo una sola especie que llegan a las Islas Galápagos de América Central o del Sur podría - en unos pocos millones de años - dan lugar a las diferentes especies que viven allí hoy .
Varios factores han sido identificados que pueden contribuir a la especiación.

Oportunidad Ecológica

Cuando el antepasado de los pinzones de Darwin llegó a las Islas Galápagos, encontró

• no hay depredadores (No hubo mamíferos y reptiles pocos en las islas.)
• pocos, si alguno, los competidores. Había sólo un puñado de otros tipos de pájaros cantores. De hecho, si las currucas o pájaros carpinteros verdaderos habían estado presentes, su eficiencia en la explotación de sus nichos seguramente habría impedido la evolución de warblerlike y woodpeckerlike pinzones.

El aislamiento geográfico (allopatry)

La proximidad de las distintas islas ha permitido suficiente migración de los pinzones de Darwin entre ellos para permitir que las poblaciones insulares distintas a surgir. Pero las distancias entre las islas es lo suficientemente grande como para limitar el mestizaje entre las poblaciones en diferentes islas. Esto ha hecho posible la formación de distintivos subespecies ( = razas ) en las distintas islas.
La importancia del aislamiento geográfico es iluminada por una sola, decimocuarto, especies de pinzones de Darwin que vive en la Isla del Coco , a unos 500 millas (800 kilometros) al noreste de las Islas Galápagos.
Los primeros inmigrantes también deben haber encontrado presiones de selección relajado con pocos depredadores o competidores.
Qué distinto el resultado, sin embargo. Cuando una especie de inmigrantes dieron origen a al menos 13 en las Islas Galápagos dispersos, hay tal divergencia se ha producido en el solo, aislado Isla del Coco.

Cambio Evolutivo

En el aislamiento, los cambios en el patrimonio genético pueden ocurrir a través de una combinación de

• selección natural
• deriva genética
• efecto fundador

Estos factores pueden producir subpoblaciones distintas en las diferentes islas. Siempre y cuando se mantengan separado ( alopátrica ) los consideramos razas o subespecies . De hecho, no podría ser capaz de cruzarse con otras razas, pero siempre y cuando no sabemos, suponemos que podían.
¿Cuánto cambio genético se necesita para crear una nueva especie?
Tal vez no tanto como usted podría pensar. Por ejemplo, los cambios en uno o unos pocos loci de genes podrían hacer el truco. Por ejemplo, una única mutación que altera el color o la forma de la flor de pétalos podrían impedir de inmediato la polinización cruzada entre los nuevos y los tipos de los padres (una forma de mecanismo de aislamiento prezygotic ).

Reunión

La cuestión de su estado - subespecies o especies verdaderos - que se resuelva si alguna vez vienen a ocupar el mismo territorio nuevo (convertido simpátrica ). Si se produce el mestizaje éxito, las diferencias desaparecerán gradualmente, y una sola población se formó de nuevo. No se han producido especiación.
Si, por otra parte, dos subespecies se reúnen pero fallan para reanudar la reproducción, se ha producido la especiación y se han convertido en especies separadas.
Un ejemplo: El pinzón del árbol medio Camarhynchus mendigo sólo se encuentra en la Isla Floreana . Su pariente cercano, el gran pinzón de árbol, Camarhynchus psittacula , se encuentra en todas las islas centrales incluyendo Floreana.
Si no fuera por su presencia en Floreana, ambas formas se consideran subespecies de la misma especie. Debido a que conviven y mantienen su identidad separada en Floreana, sabemos que se ha producido la especiación.

Aislar Mecanismos

Lo que podría tener dos subpoblaciones de cruce cuando reencontrarse geográficamente? Hay varios mecanismos.

Prezygotic mecanismos de aislamiento

Estos actúan antes de que ocurra la fecundación.

• La selección sexual - un fracaso para obtener el comportamiento de apareamiento. En Floreana, Camarhynchus psittacula tiene un pico largo que Camarhynchus mendigo , y los equipos de investigación dirigidos por Peter y Rosemary Grant han demostrado que el tamaño del pico es un criterio importante por el cual los pinzones de Darwin eligen a sus compañeros.
• Dos subpoblaciones pueden ocupar diferentes hábitats en la misma zona y por lo tanto no cumplen en el momento de cría.
• En las plantas, un cambio en el momento de la floración puede evitar la polinización entre las dos subpoblaciones.
• Las diferencias estructurales en los órganos sexuales pueden convertirse en un mecanismo de aislamiento.
• El esperma puede no alcanzar o fusionarse con el óvulo.

Postcigóticas mecanismos de aislamiento

Estos actúan incluso si se produce la fecundación.

• Incluso si se forma un cigoto, las diferencias genéticas pueden haber llegado a ser tan grande que los híbridos resultantes son menos viables o menos fértiles que los tipos de padres. La mula estéril producida por el acoplamiento de un caballo con una burra es un ejemplo.
• La esterilidad en los machos producidos por hibridación es más común que en las mujeres. De hecho, es el mecanismo de aislamiento postcigótica más común.
• Cuando Drosophila melanogaster intenta aparearse con sus relativos Simulans Drosophila , no hay machos viables incluso se producen. Las mutaciones en un solo gen (que codifica un componente del complejo del poro nuclear ) son responsables.

Reforzamiento

Cuando dos especies que se han separado en allopatry convertido reunirse, sus mecanismos de aislamiento prezygotic y postcigóticas pueden ser más estrictas que las que existen entre las mismas especies existentes separados unos de otros. Este fenómeno se llama refuerzo . Surge de la selección natural que trabaja a favor de las personas que evitan apareamientos interespecíficos, que producirían menos aptos híbridos, cuando las dos especies se reunieron primero.

La especiación por hibridación

La hibridación entre afines angiospermas es a veces seguido por una duplicación del número de cromosomas. Las resultantes poliploides ahora son totalmente fértiles entre sí aunque no pueda reproducirse con cualquier tipo de los padres. Se ha creado una nueva especie. Esto parece haber sido un mecanismo frecuente de especiación en las angiospermas.

Enlace a la discusión de la poliploidía y un ejemplo de su papel en la especiación.

Incluso sin la formación de un poliploide, la hibridación interespecífica en ocasiones puede conducir a una nueva especie de angiospermas. Dos especies de girasol, el "girasol común", Helianthus annuus , y el "girasol de la pradera", H. petiolaris , crecer ampliamente sobre la mitad occidental de los Estados Unidos. Pueden cruzarse, pero sólo en raras ocasiones se produce descendencia fértil.
Sin embargo, Rieseberg y sus colegas han encontrado evidencia de que la hibridación exitosa entre ellos ha ocurrido de forma natural en el pasado. Ellos han demostrado que otras tres especies de girasol (cada uno que crece en un hábitat demasiado dura para cualquier tipo parental) son cada uno el producto de una antigua hibridación entre Helianthus annuus y H. petiolaris . Aunque cada una de estas especies tiene el mismo diploide número de cromosomas que los padres (2 n = 34), cada uno tiene un patrón de segmentos cromosómicos que se han derivado, por recombinación genética , tanto de los genomas de los padres. Ellos demostraron esto de varias maneras, en particular mediante la combinación de análisis de RFLP con la reacción en cadena de la polimerasa (PCR).
Incluso fueron a producir (con una frecuencia baja) annuus x petiolaris híbridos en el invernadero que imitaba los fenotipos y genotipos de los híbridos naturales. (Estos estudios monumentales fueron descritos en la edición del 29 de agosto 2003 Ciencia .)
Otro ejemplo. En Pennsylvania, los híbridos entre

• una especie de mosca de la fruta (Drosophila no) que se alimenta de los arándanos y
• otra especie (de nuevo, no Drosophila) que se alimenta de snowberries

alimentarse de la madreselva en el que ni

• competencia encuentro de sus especies parentales ni
• tener la oportunidad de criar con ellos (sin introgresión ).

(Este estudio fue publicado en la edición del 28 de julio 2005 de la Naturaleza ).
Así especiación puede ocurrir como resultado de la hibridación entre dos especies relacionadas, si el híbrido

• recibe un genoma que permite criar con otros tales híbridos pero
• no criar con cualquiera de las especies parentales;
• puede escapar a un hábitat en el que no tiene que competir con cualquiera de los padres;
• está adaptada para vivir bajo esas nuevas condiciones.

La radiación adaptativa

Los procesos descritos en esta página pueden ocurrir una y otra. En el caso de los pinzones de Darwin, que deben haber sido repetida en varias ocasiones la formación de nuevas especies que dividieron gradualmente los hábitats disponibles entre ellos. Desde la primera llegada haber venido de una variedad de la alimentación con tierra y pinzones de amamantar de árboles, así como el pinzón warblerlike y la woodpeckerlike pinzón herramienta que utilizan.
La formación de un número de diversas especies de una sola ancestral se llama una radiación adaptativa .

Ratones Casa en la isla de Madeira

Un informe de la edición 13 de enero 2000 de la Naturaleza describe un estudio de las poblaciones de la casa del ratón en la isla de Madeira en la costa noroeste de África. Estos trabajadores (et Janice Britton-Davidianos col) examinaron los cariotipos de 143 ratones domésticos ( Mus musculus domesticus ) desde varios lugares a lo largo de la costa de esta isla montañosa. Sus conclusiones:

• Hay 6 poblaciones distintas (que se muestra por diferentes colores)
• Cada uno de éstos tiene una clara cariotipo , con un número diploide menor que el "normal" (2 n = 40).
• La reducción en el número de cromosomas se ha producido a través de fusiones robertsonianas . Cromosomas de ratón tienden a ser acrocéntricos ; es decir, el centrómero conecta uno largo y un brazo muy corto. Cromosomas acrocéntricos están en riesgo de translocaciones que fusionan los brazos largos de dos cromosomas diferentes, con la pérdida de los brazos cortos.
• Las diferentes poblaciones son alopátrica ; aislada en diferentes valles que conducen hasta el mar.
• El cariotipo clara y uniforme que se encuentra en cada población, probablemente surgió de la deriva genética en lugar de la selección natural.
• Los 6 poblaciones diferentes son técnicamente describen como las carreras porque no hay oportunidad para que ellos intentan mestizaje.
• Sin embargo, seguramente cumplen con la definición de las especies verdaderas. Mientras que los híbridos formarían fácilmente (no hay mecanismos de aislamiento prezygotic ), éstos probablemente sean infértiles como sinapsis y la segregación de dichos cromosomas diferentes adecuada sería difícil cuando los híbridos intentaron formar gametos por meiosis .

La especiación simpátrica

La especiación simpátrica se refiere a la formación de dos o más especies descendientes de una sola especie ancestrales todo que ocupan la misma ubicación geográfica.
Algunos biólogos evolucionistas no creen que se produce nunca. Sienten que el mestizaje no tardaría en eliminar las diferencias genéticas que pueden aparecer.
Pero hay algo de evidencia convincente (aunque indirecta) que puede producirse la especiación simpátrica.
Los peces espinosos de tres spined , peces de agua dulce que han sido estudiados por Dolph Schluter (quien recibió su doctorado por su trabajo en los pinzones de Darwin con Peter Grant ) y sus colegas actuales en Columbia Británica, proporcionan un ejemplo interesante que se explica mejor por especiación simpátrica.
Han encontrado:

• Dos especies diferentes de peces espinosos de tres spined en cada uno de los cinco lagos diferentes.
  • una gran bentónicos especies con una gran boca que se alimenta de grandes presas en la zona litoral
  • una más pequeña limnética especies - con una boca más pequeña - que se alimenta de la pequeña plancton en aguas abiertas.
• Análisis de ADN indica que cada lago fue colonizada de forma independiente, presumiblemente por un ancestro marino, después de la última edad de hielo.
• Análisis de ADN también muestra que las dos especies en cada lago están más estrechamente relacionados entre sí que han de cualquiera de las especies en los otros lagos.
• Sin embargo, las dos especies en cada lago están reproductivamente aislados; ni se acopla con el otro.
• Sin embargo, las pruebas mostraron que acuario
  • las especies bentónicas de un lago se generan con las especies bentónicas de los otros lagos y
  • Asimismo, la especie limnéticos de los diferentes lagos se generan entre sí.
  • Estas especies bentónicas y limnéticos incluso muestran sus preferencias de apareamiento cuando se presenta con peces espinosos de lagos japoneses; es decir, un bentónica canadiense prefiere un bentónica japonés sobre su estrecha primo limnética de su propio lago.
• Su conclusión: en cada lago, lo que comenzó como una sola población se enfrentó a esta competencia por los recursos limitados de que
  • selección disruptiva - la competencia favoreciendo peces en cualquiera de los extremos del tamaño corporal y el tamaño de la boca sobre aquellos más cerca de la media - junto con
  • Emparejamiento selectivo - cada tamaño prefiere compañeros como él
  favorecido una divergencia en dos subpoblaciones que explotan diferentes alimentos en diferentes partes del lago.
• El hecho de que este patrón de especiación ocurrió lo mismo en tres ocasiones separadas sugiere que los factores ecológicos en una población simpátricas pueden causar la especiación.

La especiación simpátrica impulsado por factores ecológicos también puede dar cuenta de la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del lago siberiano Baikal.

¿Cuántos genes son necesarios para comenzar a recorrer el camino hacia la especiación simpátrica?

Tal vez no muchos.
El barrenador europeo del maíz, Ostrinia nubilalis existe, (que a pesar de su nombre común es una plaga importante en los EE.UU. también) como dos razas distintas designadas Z y E . Ambos se pueden encontrar en la misma zona; es decir, que son simpátricas.
Pero en el campo, practican apareamiento selectivo - sólo se cría con compañeros de su misma raza.
Las hembras de ambas razas sintetizan y liberan una feromona que es un atrayente sexual para los varones. Ambas carreras utilizan la misma sustancia pero diferentes isómeros de la misma. Qué isómero que se produce es bajo el control de un solo locus del gen que codifica la enzima. La capacidad de los machos para responder a un isómero o el otro está controlado por 2 loci.
Así que aquí es un mecanismo de aislamiento prezygotic donde sólo 3 gen loci podría iniciar el proceso de especiación simpátrica. (Este trabajo se describe en Lassance, JM., Et al., la naturaleza , el 22 de julio de 2010.)

El problema de Clines

Hay otra forma posible de nuevas especies que surjan en la ausencia de barreras geográficas.

• Si una población se extiende sobre un área grande y
• si los individuos en la población que pueden dispersar sobre sólo una pequeña porción de este rango,

a continuación, se reduciría el flujo de genes a través de estas grandes distancias.
La aparición de diferencias en una población a través de una gran área geográfica fenotípica gradual (y genotípica) se llama un Cline . Mestizaje exitosa ocurre libremente en todos los puntos a lo largo del cline, pero los individuos en los extremos de la clina puede no ser capaz de cruzarse. Esto puede ser probado en el laboratorio.
Y, en ocasiones, se prueba en la naturaleza. Si una clina se dobla alrededor de modo que los extremos se encuentran, y las poblaciones reunidas en la unión no pueden cruzarse, entonces la definición de especie separada se ha cumplido. Estas especies se denominan especies anillo y este tipo de especiación se llama especiación parapátrica .
Dos ejemplos:
1. La zapatilla Caribe spurge tithymaloides Euphorbia .
El análisis genético muestra que esta flor silvestre originaria de América Central, donde México y Guatemala comparten una frontera común. Desde allí se extendió en dos direcciones

• noreste a través de la península de Yucatán y la isla-saltado a través de Jamaica, la República Dominicana, Puerto Rico y en las Islas Vírgenes;
• sur a través de América Central, a través de Venezuela, y luego hacia el norte a través de Barbados y otras islas de las Antillas Menores, finalmente, también llegan a las Islas Vírgenes.

Reunidos en las Islas Vírgenes, las dos poblaciones se han ido distanciando suficientemente que conserven sus genotípicas y fenotípicas distintivos rasgos. Los estudios en curso determinarán en qué medida pueden ser aislados reproductivamente.
2. El gran salamandra manchada Ensatina eschscholtzii .
Este animal se encuentra en California, donde se produce en un número de diferentes subespecies o razas. Una única subespecie se encuentra en el norte de California, y se piensa que es el fundador de todos los demás. Con el tiempo que se extendió hacia el sur población original en dos direcciones:

• por la Sierra Nevada montañas al este de la gran centro de San Joaquin Valley y
• por la cordillera de la costa de las montañas al oeste del valle.

Al sur del valle, el grupo oriental se ha movido al oeste y ahora se encuentra con el grupo occidental, cerrando el anillo. Aquí las dos poblaciones no pueden cruzarse con éxito, manteniendo sus identidades distintas. Pero cada subespecie se reproduce entre sí en una cadena ininterrumpida hasta los dos caminos de sus antepasados ​​tomaron.
Especies anillo presentan un problema difícil en la asignación de especies designaciones. Es fácil decir que las poblaciones en los extremos de la clina representan especies separadas, pero donde hizo uno dan lugar a la otra? En cada punto a lo largo del cline, mestizaje continúa con éxito.
El mismo problema se enfrenta a los paleontólogos que examinaron los cambios fenotípicos graduales observados en una línea ininterrumpida de fósiles cada vez más jóvenes de lo que se presume de ser una sola línea de descendencia. Si uno pudiera resucitar la especie ancestral (A) y las especies descendientes (B) y no podían cruzarse, entonces ellos cumplen la definición de especie separada. Pero no hubo momento en el tiempo cuando se podría decir que A se convirtió B. Así las clinas de hoy son un modelo en el espacio de origen de Darwin con la modificación que ocurre durante el tiempo .
Aunque clinas presentan un problema para clasificadores, que son una hermosa demostración de la convicción de Darwin de que la acumulación de pequeñas diferencias heredadas puede conducir a la formación de nuevas especies.