Metabolismo de los glúcidos
Se define como metabolismo de los carbohidratos a los procesos bioquímicos de formación, ruptura y conversión de los carbohidratos en los organismos vivos. Los carbohidratos son las principales moléculas destinadas al aporte de energía, gracias a su fácil metabolismo.
El carbohidrato más común es la glucosa; un monosacárido metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La oxidación de un gramo de carbohidratos genera aproximadamente 4 kcal de energía; algo menos de la mitad que la generada desde lípidos.
| Reacción global de la glucólisis1 |
|---|
   + |
Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2 2Piruvato + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O |
La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólicaencargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.
La gluconeogénesis es la producción de nueva glucosa. Si la molécula no es necesitada inmediatamente se almacena bajo la forma de Glucógeno. Generalmente en personas con requerimientos de glucosa bajos (poca actividad física), el glucógeno se encuentra almacenado en el hígado pero este puede ser utilizado y metabolizado por 2 enzimas: la enzima desramificante y la glucógeno fosforilasa. El proceso de gluconeogénesis se hace de muchas formas posibles, siendo las tres más importantes.
Cuando nos alimentamos normalmente, incorporamos entonces carbohidratos simples y complejos,proteínas y lípidos además de las vitaminas y minerales contenidos en ellos.
La digestión de los carbohidratos complejos, comienza en la boca, a través de la saliva, la cual descompone los almidones.
Transformación
Luego en el estómago, gracias a la acción del acido clorhídrico, la digestión continúa, y termina en el intestino delgado. Allí una enzima del jugo pancreático llamada amilasa, actúa y trasforma al almidón en maltosa (dos moléculas de glucosa). La maltosa, en la pared intestinal, vuelve a ser trasformada en glucosa.
Estas mismas enzimas intestinales son las encargadas de trasformar a todos los carbohidratos, como por ejemplo la lactosa, sacarosa, etc. Entonces todos serán convertidos en monosacáridos:glucosa, fructosa y galactosa.
Ya en forma de monosacáridos es como nuestro organismo los absorbe, pasando al hígado donde posteriormente serán transformados en glucosa.
En el caso que faltaran carbohidratos en la alimentación, esa energía se obtiene de las grasas y las proteínas, produciéndose acetonas, las cuales no resultan beneficiosas para la buena salud.
Glucosa y calorías
La glucosa pasa al torrente sanguíneo, y es oxidada en las células proporcionándonos 4 kilocalorías por cada gramo. La glucosa que no es oxidada (quemada) dentro de las células, se transforma en glucógeno, el cual se almacena en hígado y en músculos.
El resto de la glucosa se transforma en grasa que se acumula generando un aumento de peso corporal.
Siempre que se mantenga una vida muy sedentaria, y se ingiera más glucosa de lo que se gasta o quema, la misma se depositará como grasa, ya sea entre los órganos vitales, o bajo la piel.
¿Que carbohidratos se digieren más rápido?
Como se ha explicado, los carbohidratos se diferencian entre simples y complejos. Los carbohidratos simples (azucares, golosinas, etc...) se absorben rápidamente y ocasionan una subida brusca de la cantidad de glucosa en sangre. Por esta razón es que los alimentos dulces son restringidos o eliminados en la dieta de personas que padecen diabetes.
En cambio sí pueden consumir carbohidratos complejos (los cereales, patatas, legumbres y pastas) ya que se absorben lentamente, y no generan esas oscilaciones bruscas en los niveles de azúcar sanguíneo. Así la diabetes puede controlarse mejor.
Siempre se deben incluir glúcidos en la dieta para que las células obtengan energía.
En el caso que faltaran carbohidratos en la alimentación, esa energía se obtiene de las grasas y las proteínas, produciéndose acetonas, las cuales no resultan beneficiosas para la buena salud.
En el caso que faltaran carbohidratos en la alimentación, esa energía se obtiene de las grasas y las proteínas, produciéndose acetonas, las cuales no resultan beneficiosas para la buena salud.
Digestión, absorción y metabolismo de los carbohidratos en monogástricos y rumiantes.
Características generales y comentarios sobre los principales.
Los carbohidratos, hidratos de carbono o azúcares son compuestos orgánicos integrados por carbono, oxígeno e hidrógeno estos dos últimos en la misma proporción que el agua, aunque existen glúcidos que contienen otros elementos en su molécula principalmente N, S y P. Tienen las siguientes características químicas:
- Estructura está basada en un esqueleto carbonado (molécula orgánica)
- Cadena carbonada con grupos hidroxilo (OH-) por lo que se pueden considerar polialcoholes.
- Pueden tener un grupo aldehído o un grupo cetona, ó ambos.
- Moléculas ricas en enlaces de alta energía (C-H; C-C; C-OH; C=O)
- Presentan isómeros y muchos presentan actividad óptica.
Son muy abundantes en los vegetales en los que frecuentemente sobrepasan el 75% de la materia seca, a diferencia de los organismos animales en cuya composición entran en un porcentaje mucho más bajo. Esta abundancia en los organismos del reino vegetal se debe a su fácil elaboración mediante los mecanismos de fotosíntesis según la siguiente reacción general:
6CO2 + 6H2O +2870 kj = C6H12O6 + 6O2
Los carbohidratos presentes en las plantas proporcionan energía y fibra. Los vegetales son la fuente más importante de energía para los herbívoros y no solo proporcionan carbohidratos solubles sino que también son la fuente necesaria de fibra dietética especialmente importante en los rumiantes para la estimulación de la rumia.
Clasificación.
Los carbohidratos de bajo peso molecular se conocen comúnmente como "azúcares". Se clasifican según el número de unidades estructurales de azúcares sencillos en monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos, mientras que los carbohidratos de alto peso molecular se conocen como polisacáridos.
Monosacáridos.
Los monosacáridos también se clasifican en dos grandes grupos dependiendo de la posición del grupo carbonilo (C=O) que los caracteriza. Si el grupo carbonilo esta localizado en un carbono terminal se trata de una "aldosa" y si éste grupo está localizado sobre un carbono secundario el azúcar es una "cetosa". Entre las aldosas más estudiadas por la bioquímica se encuentra la glucosa y entre las cetosas su homologa la fructosa.
Monosacáridos más importantes:
Pentosas:
- Arabinosa: forma parte de hemicelulosas, presente en la goma arábiga y otras gomas
- Xilosa: integrante de xilanas, pentosanas que constituyen la cadena principal de las hemicelulosas de la hierba.
- Ribosa: presente en el ARN en todas las células vivas.
Hexosas:
- Glucosa: azúcar de uvas, frutas, miel, sangre, linfa y componente de muchos oligosacáridos y polisacáridos.
- Fructosa: azúcar de fruta, hojas verdes, miel, muy dulce, las plantas verdes frondosas tienen mucha.
- Manosa: no se encuentra libre. Forma polímeros, presente en hongos y bacterias.
- Galactosa: tampoco se encuentra libre. Importante por formar parte de la molécula de lactosa, presente en la leche.
Disacáridos y oligosacáridos
Los disacáridos son sustancias cuyas moléculas están constituidas por dos unidades de monosacárido. El enlacecaracterístico mediante el cual se unen los dos monosacáridos para conformar un disacárido se conoce como "enlace glucosídico" y es un enlace tipo: C-O-C derivado de la combinación de un grupo hidroxilo, de una molécula de monosacárido, con una porción aldehido o cetona de la otra (Formación de hemiacetales y hemicetales).
Los disacáridos más comunes son la maltosa, la lactosa y la sacarosa. Tienen también en común el hecho de que, al menos uno de los monosacáridos que conforman el dímero, es D-glucosa.
- Sacarosa: es el más ubicuo y abundante en vegetales, presente en la caña de azúcar, en la remolacha y en las frutas en general. Constituido por glucosa y fructosa.
- Lactosa: es el azúcar de la leche. Se forma en la glándula mamaria, fermenta con facilidad por lo que se agria. Constituido por glucosa y galactosa.
- Maltosa: azúcar de malta, que se obtiene por ejemplo a partir del almidón en la germinación y fermentación del grano de cebada. Constituido por dos moléculas de glucosa.
- Celobiosa: es el disacárido integrante de la celulosa.
Tipos de unión de dos monosacáridos (a y b), maltosa y celobiosa.
Los oligosacáridos (del griego oligo "pocos") son carbohidratos constituidos por varias unidades de monosacáridos pero que están entre los límites de 2 y 10 unidades. Los disacáridos son oligosacáridos, por lo que no es extraño encontrarlos bajo esta denominación en algunos textos; algunos de estos son la "Rafinosa" del azúcar de remolacha y la "Melicitosa" derivada de la savia de algunas plantas coníferas.
Polisacáridos
Son polímeros constituidos por cadenas de monosacáridos, que se unen por medio de enlaces glucosídicos.
Los polisacáridos, conocidos también como: "Glucanos", se diferencian entre sí por la clase de monosacáridos que los constituyen, por la longitud de las cadenas, por el grado de ramificación y por su origen biosintético.
Los "homopolisacáridos" están constituidos por un solo tipo de monosacárido, mientras que los "heteropolisacáridos", por dos o más clases de monosacáridos.
Entre los más importantes están los siguientes:
Almidón
El almidón es un homopolisacárido constituido por unidades de D-glucosa que forman el enlace glucosídico mediante enlaces tipo a (1-4) y a (1-6). En el tejido de los frutos y raíces vegetales el polímero se forma de tamaños variados con pesos moleculares que varían desde miles hasta 500.000.
El almidón presenta dos tipos de agrupaciones moleculares: amilosa y amilopectina. La amilosa se caracteriza porque sus cadenas largas, no ramificadas y por lo general forman una estructura helicoidal. Es posible preparar solucionescoloidales de amilosa, pero ésta no es soluble en agua; de hecho para las aplicaciones domésticas e industriales suelen utilizarse las preparaciones coloidales en agua.
La amilopectina es un polímero de D-glucosa de cadenas ramificadas de longitud media (24 a 30 unidades por ramificación). Los enlaces glucosídicos de la cadena principal (esqueleto) son del tipo a(1–›4) pero los de los puntos de ramificación son a(1–›6).
La amilopectina constituye el 80% de casi todos los almidones. Es muy viscosa y es fácilmente hidrolizada por la amilasa.
El almidón se encuentra abundantemente en los granos, semillas, tubérculos y frutas. Es la fuente principal de carbohidratos para el hombre.
Glucógeno
El glucógeno, también llamado almidón animal es un homopolímero de glucosa análogo al almidón vegetal pero con una grado mayor de ramificación al de la amilopectina y más compacto. Abunda principalmente en el hígado de losanimales superiores, constituyendo el 10% de su peso húmedo. Se halla también en proporción del 1 al 2% en el músculo esquelético.
Celulosa
Es el constituyente principal de las membranas de las células vegetales y es prácticamente insoluble en agua y resistente a la digestión ácida y a la acción de las amilasas gástricas.
Cuando se hidroliza produce glucosa pero no sufre alteración significativa en el tracto digestivo, como si ocurre con los almidones, el glucógeno y las dextrinas. Los animales herbívoros, cuya base alimenticia es rica en celulosa, han desarrollado un sistema mediante el cual algunas bacterias, levaduras y protozoos presentes en el rumen o en el intestino grueso degradan parcialmente la celulosa para formar, D-glucosa y ácidos grasos inferiores que el animal utiliza para fines energéticos.
La celulosa también es un homopolímero lineal y se diferencia de los almidones en el tipo de enlace glucosídico que forma: mientras que el enlace glucosídico de los almidones y el glucógeno es principalmente del tipo a (1–›4), el de la celulosa es del tipo b (1–›4).
Se ha estimado el peso molecular de celulosas de diversas procedencias encontrándose un rango amplio de variación: 50.000 a 2500000, el equivalente a un rango de 300 a 15000 unidades de glucosa por molécula. Las pruebas de difracción con rayos X demuestran que las moléculas de celulosa están organizadas en cadenas paralelas que forman fibrillas, las cuales se aglutinan por otros polímeros hemicelulosa, pectina y extensina.
Hemicelulosa
Son polisacáridos integrantes de las paredes celulares de los vegetales similares a la celulosa, pero se degradan más fácilmente.
También es importante considerar que estos compuestos varían dependiendo de la edad, y variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La hemicelulosa se caracteriza por ser una molécula con ramificaciones, como lo es el ácido urónico, capaz de unirse a las otras moléculas mediante enláces que constituyen la pared rígida que protege a la célula de la presión ejercida sobre esta por el resto de las células que la rodean.
Pectina
Aparece en los espacios intercelulares como sustancia cementante, suele constar de una cadena polisacárida con cadenas laterales de arabana y galactana que se esterifican con Calcio y Magnesio. La actividad microbiana del rumen e intestino grueso la digieren. También se comporta como antidiarreico al retener agua.
LIGNINA.
Como lignina se conocen un grupo de compuestos químicos presenten en las paredes celulares de las plantas y forman parte integrante de la madera.
La palabra lignina proviene del término latino lignum, que significa madera; así, a las plantas que contienen gran cantidad de lignina se las denomina leñosas.
La lignina está formada por la extracción irreversible del agua de los azúcares, creando compuestos aromáticos. Lospolímeros de lignina son estructuras interconectadas con pesos moleculares muy elevados.
Se caracteriza por ser un complejo aromático (no carbohidrato) del que existen muchos polímeros estructurales (ligninas). Resulta conveniente utilizar el término lignina en un sentido colectivo para señalar la fracción lignina de la fibra. Después de los polisacáridos, la lignina es el polímero orgánico más abundante en el mundo vegetal. Es importante destacar que es la única fibra no polisacárido que se conoce.
Este componente de la madera realiza múltiples funciones que son esenciales para la vida de las plantas. Por ejemplo, posee un importante papel en el transporte interno de agua, nutrientes y metabolitos. Proporciona rigidez a la pared celular y actúa como puente de unión entre las células de la madera, creando un material que es notablemente resistente a los impactos, compresiones y flexiones. Realmente, los tejidos lignificados resisten el ataque de los microorganismos, impidiendo la penetración de las enzimas destructivas en la pared celular.
Estructura química
La molécula de lignina es una macromolécula, con un elevado peso molecular, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos (cumarílico, coniferílico y sinapílico).
La lignina es el polímero natural más complejo en relación a su estructura y heterogenicidad. Por esta razón no es posible describir una estructura definida de la lignina; sin embargo, se han propuesto numerosos modelos que representan una “aproximación” de dicha estructura.
Propiedades físicas
Las ligninas son polímeros insolubles en ácidos y en álcalis fuertes, que no se digieren ni se absorben y tampoco son atacados por la microflora del intestino grueso. Pueden ligarse a los ácidos biliares y otros compuestos orgánicos (por ejemplo, colesterol), retrasando o disminuyendo la absorción en el intestino delgado de dichos componentes.
El grado de lignificación afecta notablemente a la digestibilidad de la fibra. La lignina, que aumenta de manera ostensible en la pared celular de la planta con el curso de la maduración, es resistente a la degradación bacteriana, y su contenido en fibra reduce la digestibilidad de los polisacáridos fibrosos.
DIGESTION Y ABSORCION DE CARBOHIDRATOS EN MONOGASTRICOS.
El almidón es el único polisacárido altamente utilizable por los animales monogástricos y tanto éste como los disacáridos presentes en la ración han de ser degradados hasta monosacáridos para ser absorbidos. La digestión y absorción del almidón tiene lugar en el primer tramo del intestino delgado y la principal enzima que participa es la a-amilasa segregada por el páncreas junto al jugo pancreático y que actúa en la luz intestinal. La a-amilasa rompe la cadena lineal de la amilosa dejando libres moléculas de glucosa y maltosa pero no puede romper las ramificaciones de enlaces a-1-,6 de la amilopectina por lo que como primer paso de la digestión de los carbohidratos se genera en la luz intestinal una mezcla de glucosa, maltosa y oligosacáridos. Mientras la glucosa va siendo absorbida los disacáridos y oligosacáridos restantes son atacados por otras enzimas las a y b glucosidasas presentes en el borde de las microvellosidades intestinales y responsables de la hidrólisis final de los disacáridos.
Los monosacáridos libres se acoplan con iones sodio y son transportados activamente al interior de la célula absorbente. Este transporte activo es muy importante porque se realiza en contra de un gradiente de concentración, es decir, de una zona extracelular de baja concentración a otra de alta concentración en el interior de la célula, por lo que se requiere aporte de energía en el proceso. El transportador tiene dos puntos de unión uno al sodio y otro al compuesto orgánico, ya en el interior de la célula queda vacío y junto al sodio libre vuelven a atravesar la membrana quedando libre para formar nuevos complejos triples y repetir el proceso.
Los azúcares absorbidos (intracelulares) son transportados por la sangre portal hasta el hígado.
Los carbohidratos estructurales, celulosa y hemicelulosa, componentes de la fracción fibrosa atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son sometidos a una acción microbiana muy limitada por las celulasas bacterianas desprendiendose algunos ácidos grasos volátiles que son absorbidos por la sangre portal. Por lo tanto su papel como nutrientes es mínimo, sin embargo absorben agua y estimulan el peristaltismo con lo que favorecen la digestión mecánica. Paralelamente reducen la velocidad de tránsito del resto de los materiales acompañantes en proceso de digestión.
Metabolismo de los carbohidratos en monogástricos.
El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales pues son la fuente esencial de energía para el organismo además de ser los productos iniciales para la síntesis de grasas y aminoácidos no esenciales.
El producto principal de la digestión de los carbohidratos en los monogástricos es la glucosa originada principalmente a partir del almidón. Constituye asimismo, el material inicial para los procesos de síntesis. La glucosa se mueve por el organismo a través de la sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro de unos límites bastante estrechos (70-100 mg/100 ml, en monogástricos). Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos: paso de glucosa a sangre procedente del alimento y de la acumulada en el hígado y otros órganos y salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidación y síntesis en los tejidos donde sea requerida (hígado, cerebro, músculos, etc.). Este proceso implica el paso de la glucosa circulante a glucógeno (glucogénesis) que se desarrolla fundamentalmente en el hígado, y la reconversión del glucógeno en glucosa (glucogenolisis).
Las fuentes de glucosa en la sangre son tres:
1. El intestino delgado que es la procedente de los alimentos.
2. Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el hígado a partir de sustancias distintas de los carbohidratos, como ácido láctico, propiónico y glicerol, a este proceso se le denomina gluconeogénesis.
3. El glucógeno almacenado en el hígado y en el músculo principalmente (proceso de glucogenolisis).
Y los destinos de la glucosa de la sangre son:
1. Síntesis y reserva de glucógeno. En este proceso actúa la enzima glucógeno-sintetasa cuya producción y actuación se estimula tras una comida rica en carbohidratos.
2. Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucógeno es limitada, el exceso se convierte en grasa, esto supone la degradación previa hasta piruvato.
3. Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa.
4. Fuente de energía. Por oxidación completa hasta dióxido de carbono y agua produciendo ATP como fuente de energía. 1 mol de glucosa proporciona 38 moles de ATP.
Ciclo de Cori. Mecanismo fisiológico por el cual la reservas musculares de glucógeno sirven como aporte energético anaerobio para los músculos que trabajan cuando el aporte de oxígeno no es suficiente para la oxidación total de la glucosa, así la glucosa se convierte en lactato por glucólisis. El lactato no puede metabolizarse en el músculo y pero pasa a sangre y al hígado para resintetizar glucosa y seguidamente glucógeno.
DIGESTION, ABSORCION Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN RUMIANTES
Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos del rumen permiten a la vaca obtener energía de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que están ligados a la lignina en las paredes de las células de plantas. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es necesaria para estimular la rumia. La rumia aumenta la separación y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis del rumen.
Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente y completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa la energía en la dieta, y así mejora el suministro de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de fibra.
Así, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante en alimentación de los rumiantes y en especial de las vacas lecheras para la producción eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformación de carbohidratos en varios órganos. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula mamaria son los principales órganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos.
PRODUCCION DE ACIDOS GRASOS VOLATILES EN EL RUMEN
Durante la fermentación ruminal, la población de microorganismos, principalmente bacterias, fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (métano y dióxido de carbono), calor y los ácidos grasos volátiles (AGV) acético (vinagre), propiónico y butírico que conforman la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen (Cuadro 1). También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos, llamados iso-ácidos. La energía y los iso-acidos producidos durante la fermentación son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El CO2 y CH4 son eructados, y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Si no es necesario para el mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor producido durante fermentación se disipa.
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Los AGV son productos finales de la fermentación microbiana y son absorbidos a través de la pared del rumen. La mayoría del acético y todo el propiónico son transportados al hígado, pero la mayoría del butírico se convierte en la pared del rumen en fuente de energía para la mayoría de tejidos del cuerpo. Este butírico proviene principalmente del producido en el rumen, pero en las etapas inciales de lactancia viene también de la movilización de tejidos adiposos.
PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO
Todo el propionato se convierte en glucosa en el hígado. Además, el hígado utiliza los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los azúcares de la leche (aproximadamente 900 g cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidos por el hígado. Una excepción se produce cuando la vaca se alimenta con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una recibe alguna fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal, así este almidón escapa de la fermentación y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida, y transportada al hígado donde contribuye al suministro de glucosa de la vaca.
El ácido láctico es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. El ácido láctico proviene de los ensilajes bien conservados, pero además hay producción de ácido láctico en el rumen hecho que suele ocurrir cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Esto no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica, la fermentación de fibra se paraliza y en casos extremos la vaca deja de comer.
SÍNTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO
Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre está estrechamente ligada a la cantidad de leche producida cada día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante de aproximadamente 4,5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras está altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen.
Los otros dos ácidos, acético y butírico se utilizan para la formación de la grasa de la leche. También, parte de la glucosa se convierte en glicerol y se utiliza en síntesis de la grasa. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados de cadena corta que contienen de 4 a 16 átomos de carbono. Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) provienen de los lípidos de la dieta.
La energía requerida para el síntesis de grasa y lactosa viene de la combustión de metabolitos procedentes de la digestión de los carbohidratos, pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizados como fuente de combustible para las células de muchos tejidos.
EFECTO DE LA DIETA SOBRE LA FERMENTACION RUMINAL Y EL RENDIMIENTO DE LECHE
La fuente de carbohidratos del alimento influye sobre la cantidad y la relación de AGV producidos en el rumen. La población microbiana del rumen genera aproximadamente 65% ácido acético, 20% ácido propionico y 15% ácido butirico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado.
Los carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven la producción de ácido propionico mientras los carbohidratos fibrosos que se encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos rinden más AGV (es decir más energía) porque son fermentados mas rápidamente y más completamente.
Figura 2: Efecto de la composición de la dieta sobre los AGV ruminales y la producción de leche
Así un exceso en el concentrado en la ración lleva a vacas gordas. La alimentación prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca, que tiene más propensión a padecer hígado graso, cetosis y dificultades en el parto. Por otro lado, cantidades insuficientes de concentrado en la ración limitan la ingestión de energía y la producción de leche.
En resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que y tiene un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen. En definitiva los AGV tienen un efecto importante sobre:
- La producción de leche
- El porcentaje de grasa en la leche
- La eficiencia de convertir alimentos a leche
- El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de engorde.
Principales problemas que se presentan por la ingesta de carbohidratos.
Además de los mencionados anteriormente se producen otros desequilibrios cuando se suministra a los animales una ración excesivamente abundante en carbohidratos fácilmente asimilables y escasa en fibra.
Estos desequilibrios que afectan a la salud animal se pueden resumir en un aumento rápido de los gases ruminales y en un descenso del pH.
El aumento rápido de los gases puede generar timpanismo consistente en la formación de gran cantidad de espuma estable que llega a bloquear el cardias e impedir el eructo. El origen más común de este trastorno se suele dar de forma crónica en los cebaderos cuando los animales se alimentan con una ración rica en concentrado. Se puede evitar incluyendo más fibra en la ración y en casos muy graves realizando una punción del rumen. En otras ocasiones el origen del timpanismo radica en el consumo de pastos de leguminosas aunque en este caso el agente espumante no son los carbohidratos sino la proteína.
El abomaso desplazado y su torsión es otro trastorno generado por la producción de gases en el rumen, puede ser necesaria la intervención quirurgica para corregirlo puesto que se suele dar en las vacas más grandes y que reciben mayor ración de concentrados, y por lo tanto se supone que son las más valiosas.
La paraqueratosis del rumen consiste en una queratinización de la mucosa del rumen donde se producen también inflamación y ulceraciones. Por estas penetran bacterias y toxinas que vía sanguínea van al hígado creando abscesos o pueden llegar por el torrente sanguíneo a lugares como las pezuñas y provocar laminitas y cojeras.
La acidosis láctica se produce por una ingestión aguda (atracón) de concentrados. Aparece de repente mucho ácido láctico generado por la fermentación de carbohidratos fácilmente asimilables con lo que el pH desciende bruscamente afectando a la microbiología del rumen. Así además de las consecuencias sobre la digestión y fermentación del alimento que conlleva se produce un paso de ácido láctico a sangre y la acidosis se hace sistémica.
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