La auxina
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Desempeña un papel importante en una serie de actividades de la planta, incluyendo:- desarrollo del embrión
- formación de hojas
- fototropismo
- gravitropismo
- dominancia apical
- desarrollo de la fruta
- abscisión
- iniciación de las raíces y el desarrollo
- el efecto cromático de evitación
Desarrollo embrionario
Desde la primera división mitótica del cigoto, gradientes de auxina guían el patrón del embrión en las partes que se convertirán en los órganos de la planta:- disparar ápice ,
- hojas primarias ,
- cotiledón (s) ,
- madre , y
- raíz .
Hoja Formación
La formación de hojas nuevas en el meristemo apical [ Ver ] se inicia por la acumulación de auxina. Ya en desarrollo de hojas agotan las células circundantes de auxina para que las nuevas hojas no forman demasiado cerca de ellos. De este modo, se establece el patrón característico de las hojas de la planta.La auxina también controla el patrón preciso de las células epidérmicas de la hoja en desarrollo .
Fototropismo
Plant dispara pantalla phototropism positivo : cuando se ilumina desde una dirección, el rodaje procede a crecer en esa dirección.Mecanismo propuesto
- La dirección de la luz que se detecta en la punta de la rama.
- Azul luz es más eficaz.
- Es absorbido por una flavoproteína llamada phototropin . Flavoproteínas contienen flavina como un grupo prostético .
- La auxina se mueve de la punta hacia abajo.
- Un transportador de auxina - una de las proteínas de PIN - se inserta en la membrana plasmática en la cara lateral de las células de la filmación.
- La auxina es bombeada fuera de estos transportadores de salida y se acumula en las células en el lado sombreado.
- Esto estimula la elongación de las células en el lado sombreado que provocan el rodaje de doblar hacia la luz.
| Enlace a algunos de los experimentos que llevaron a estas conclusiones. |
Gravitropismo
Gravitropismo es una respuesta crecimiento de la planta a la gravedad.- Planta dispara pantalla negativa gravitropismo: cuando se coloca en su lado, una sesión de la planta crecerá
- Roots muestran positivos gravitropismo: crecen hacia abajo.
Posible Mecanismo de Gravitropismo en Roots
Cuando una raíz se coloca en su lado,- Estatolitos (orgánulos que contienen granos de almidón ) se asientan por gravedad a la parte inferior de células en la punta de la raíz .
- Esto hace que las proteínas PIN para redistribuir a la parte inferior de la celda en la que la bomba de auxina fuera de la célula; es decir, que son transportadores de eflujo .
- La auxina entonces se acumula a lo largo del bajo lado de la raíz.
- Esto inhibe la elongación celular raíz. [ Ver razón para esto. ]
- Así que las células en la parte superior de la superficie alargada de la raíz, causando la raíz a crecer hacia abajo .
La dominancia apical
Crecimiento del ápice del brote (brote terminal) por lo general inhibe el desarrollo de los brotes laterales en el tallo debajo. Este fenómeno se llama dominancia apical.
Si se retira el brote terminal de una planta, la inhibición se levanta, y yemas laterales comienzan crecimiento. Jardineros explotan este principio mediante la poda del brote terminal de arbustos ornamentales, etc. La liberación de la dominancia apical permite ramas laterales que se desarrollan y la planta se vuelve más espesa. El proceso por lo general se debe repetir porque uno o dos laterales con el tiempo superará los demás y volver a imponer la dominancia apical.
La dominancia apical parece resultar de el transporte descendente de auxina producida en el meristemo apical . De hecho, si se elimina el meristemo apical y IAA aplica al tocón, se mantiene la inhibición de las yemas laterales.
La papa blanca común es realmente una parte del tallo subterráneo de la planta de papa. Cuenta con una yema terminal u "ojo" y varias yemas laterales.Después de un largo período de almacenamiento, la terminal de brote por lo general los brotes, pero los otros brotes no lo hacen. Sin embargo, si la patata se corta en secciones, una yema de una sección, las yemas laterales desarrollan tan rápidamente como la yema terminal.
Desarrollo Frutícola
La polinización de las flores de las angiospermas inicia la formación de semillas . Como las semillas maduran, liberan auxina a las partes de la flor de los alrededores, que se desarrollan en el fruto que cubre las semillas.Algunos cultivadores comerciales inician deliberadamente el desarrollo del fruto mediante la aplicación de auxina a las flores. Esto no sólo asegurar que todas las flores se "ajuste" fruta, sino que también maximiza la probabilidad de que todos los frutos estarán listas para la cosecha, al mismo tiempo.
Abscisión
La auxina también juega un papel en la abscisión de hojas y frutos. Las hojas jóvenes y frutas producen auxinas y mientras lo hacen, ellos permanecen unidas al tallo. Cuando el nivel de descensos auxina, una capa especial de células - la capa de abscisión - formas en la base del pecíolo o fruta tallo. Pronto se rompe el peciolo o fruta tallo gratuitamente en este punto y la hoja o fruta cae al suelo.
La figura de la derecha muestra una buena demostración de la función de la auxina en la abscisión.Si se retira la hoja de la hoja, como se muestra en la figura, el pecíolo permanece unido a la madre para unos días más. La eliminación de la hoja parece ser el gatillo como una hoja sin daños en el mismo nodo del vástago permanece en la planta mucho más tiempo, de hecho, la longitud normal de tiempo. Si, sin embargo, la auxina se aplica al extremo de corte del peciolo, la abscisión del pecíolo se retrasa en gran medida.
Los productores de frutas a menudo se aplican aerosoles auxina para reducir la pérdida de fruta de caída prematura.
Raíz de Iniciación y Desarrollo
La acumulación localizada de auxina en las células epidérmicas de la raíz inicia la formación de laterales o raíces secundarias .La auxina también estimula la formación de raíces adventicias en muchas especies. Las raíces adventicias crecen a partir de tallos o las hojas en lugar de desde el sistema de raíces regular de la planta.
Los horticultores pueden propagar plantas deseables cortando trozos de tallo y colocándolos basan en el suelo húmedo. Eventualmente raíces adventicias crecen fuera en la base del corte. El proceso a menudo puede ser acelerada mediante el tratamiento de los cortes con una solución o polvo que contiene una auxina sintética.
Una vez que se forma una raíz, un gradiente de concentración de auxina desarrolla
- más alto en la punta - la promoción de la producción de nuevas células en el meristemo y
- bajos de la región de la diferenciación - promover la elongación y la diferenciación de las células de la raíz. (La caída de la actividad de auxina en las regiones de alargamiento y la diferenciación está mediada por citoquinina - un antagonista de la auxina.)
La translocación de auxina
La auxina mueve a través de la planta por dos mecanismos.- Pasa en la savia en movimiento a través del floema desde donde se sintetiza (su "fuente", por lo general el rodaje) a un "sumidero" (por ejemplo, la raíz).
- También pasa de célula a célula por el siguiente mecanismo.
La auxina puede entrar en la célula por difusión y también a través de afluencia en los transportadores de la membrana plasmática. Se mueve a través de flujo de salida de los transportistas - llamadasproteínas PIN . Ocho tipos diferentes de proteínas PIN se han identificado hasta el momento. Estos son proteínas transmembrana insertados en porciones localizadas de la membrana plasmática, por ejemplo,- en la parte superior de la celda en la que se mueven auxina hacia la parte superior de la planta;
- en la superficie basal de la célula donde se mueven auxina abajo de la planta;
- en la superficie lateral de la celda en la que se mueven lateralmente auxina (por ejemplo, para mediar phototropism y gravitropismo).
¿Cómo auxina alcanzar sus muchos efectos diferentes en la planta?
Efectos auxina están mediados por dos vías diferentes:- efectos inmediatos y directos sobre la célula;
- encender de nuevos patrones de expresión génica
Los efectos directos de la auxina
La llegada de la auxina en el citosol inicia respuestas inmediatas tales como- cambios en la concentración de y movimiento de los iones dentro y fuera de la célula;
- reducción en la redistribución de las proteínas PIN .
Efectos de la auxina sobre la expresión génica
Muchos de los efectos de auxina son mediados por los cambios en la transcripción de genes . Los pasos:- La auxina entra en el núcleo y
- se une a su receptor, una proteína llamada TIR1 ("proteína de respuesta inhibidor del transporte de 1") que ahora puede unirse a
- proteínas responsables para la fijación de la ubiquitina a una u otra de varias proteínas Aux / IAA .
- Esto desencadena la destrucción de las proteínas Aux / IAA por proteasomas .
- Aux / IAA proteínas normalmente se unen factores de transcripción denominados factores de respuesta auxina ( ARF ) la prevención desde la activación de la
- promotores y otras secuencias de control de los genes que están activados (o fuera) por la auxina.
- La destrucción de las proteínas Aux / IAA alivia esta inhibición, y
- comienza la transcripción de genes.
Por ejemplo, las giberelinas , otro grupo de hormonas vegetales, ejercen sus efectos mediante una estrategia similar. Enlace a una descripción .
La presencia en la célula de
- muchas proteínas diferentes Aux / IAA (29 en Arabidopsis );
- muchos FIA diferentes (23 en Arabidopsis), y
- varios (~ 4) proteínas TIR1 como
Sintéticos auxinas como los herbicidas
Algunos de los herbicidas más utilizados son las auxinas sintéticas. Estos incluyen 2,4-diclorofenoxi ácido acético ( 2,4-D ) y 2,4,5-triclorofenoxi ácido acético ( 2,4,5-T ).Como muestran las fórmulas, 2,4,5-T es 2,4-D con un tercer átomo de cloro, en lugar de un átomo de hidrógeno, en la posición # 5 en el anillo de benceno ( círculos azules ).
2,4-D y sus muchas variantes son populares porque son herbicidas selectivos , matando plantas de hoja ancha pero no gramíneas (nadie sabe la base de esta selectividad).
¿Por qué una auxina sintética matar a la planta? Resulta que la auxina transportador afluencia funciona bien para el 2,4-D, pero que el 2,4-D no puede salir de la célula a través de los transportadores de salida . Tal vez es la acumulación resultante de 2,4-D dentro de la célula que lo mata.
Una mezcla de 2,4, -D y 2,4,5-T era el " agente naranja "utilizado por los militares estadounidenses para defoliar la selva en algunas partes de Vietnam del Sur.Debido a problemas de salud, el 2,4,5-T ya no se utiliza en los EE.UU.
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