El valor C es la cantidad, en picogramos , de ADN contenido dentro de un núcleo haploide (por ejemplo, un gameto ) o la mitad de la cantidad en una célula somática diploide de un organismo eucariótico . En algunos casos (notablemente entre los organismos diploides), los términos valor C y tamaño del genoma se usan indistintamente; sin embargo, en los poliploides, el valor C puede representar dos o más genomas contenidos dentro del mismo núcleo. Greilhuber et al. [1] han sugerido algunas capas nuevas de terminología y abreviaturas asociadas para aclarar este problema, pero estas adiciones un tanto complejas aún deben ser utilizadas por otros autores.
Origen del término [ editar ]
Muchos autores han asumido incorrectamente que la 'C' en "valor C" se refiere a "característica", "contenido" o "complemento". Incluso entre los autores que intentaron rastrear el origen del término, hubo cierta confusión porque Hewson Swift no lo definió explícitamente cuando lo acuñó en 1950. [2] En su artículo original, Swift pareció usar la designación "1C valor "," valor 2C ", etc., en referencia a" clases "de contenido de ADN (por ejemplo, Gregory 2001, [3] 2002 [4] ); sin embargo, Swift explicó en correspondencia personal al profesor Michael D. Bennett en 1975 que "me temo que la letra C no significó nada más glamoroso que 'constante', es decir,"(citado en Bennett y Leitch 2005 [5] ). Esto se refiere al informe de 1948 de Vendrely y Vendrely de una" notable constancia en el contenido de ADN nuclear de todas las células en todos los individuos dentro de una especie animal dada " (traducido del francés original ). [6] El estudio de Swift sobre este tema se relacionó específicamente con la variación (o falta de ella) entre los conjuntos de cromosomas en diferentes tipos de células dentro de los individuos, pero su notación evolucionó a "valor C" en referencia a la haploide El contenido de ADN de las especies individuales y conserva este uso en la actualidad.
Variación entre especies [ editar ]
Los valores de C varían enormemente entre las especies. En animales, varían más de 3.300 veces, y en plantas terrestres difieren en un factor de aproximadamente 1.000. [5] [7] Se ha informado que los genomas protistasvarían más de 300,000 veces en tamaño, pero el extremo superior de este rango ( Amoeba ) ha sido cuestionado. La variación en los valores de C no guarda relación con la complejidad del organismo o el número de genes contenidos en su genoma; por ejemplo, algunos protistas unicelulares tienen genomas mucho más grandes que los humanos . Esta observación se consideró contraintuitiva antes del descubrimiento de ADN no codificante.. Se hizo conocido como la paradoja del valor C como resultado. Sin embargo, aunque ya no hay ningún aspecto paradójico en la discrepancia entre el valor C y el número de genes, este término sigue siendo de uso común. Por razones de clarificación conceptual, se ha sugerido que los diversos rompecabezas que permanecen con respecto a la variación del tamaño del genoma comprenden de manera más precisa un rompecabezas complejo pero claramente definido conocido como el enigma del valor C. Los valores de C se correlacionan con un rango de características en los niveles de células y organismos, que incluyen el tamaño de las células , la tasa de división celular y, según el taxón , el tamaño del cuerpo, la tasa metabólica , la tasa dedesarrollo, los órganos.complejidad, distribución geográfica o riesgo de extinción (para revisiones recientes, ver Bennett y Leitch 2005; [5] Gregory 2005 [7] ).
El enigma del valor C o la paradoja del valor C es el complejo rompecabezas que rodea la extensa variación en el tamaño del genoma nuclear entre las especies eucariotas . En el centro del enigma del valor C está la observación de que el tamaño del genoma no se correlaciona con la complejidad del organismo; por ejemplo, algunos protistas unicelulares tienen genomas mucho más grandes que los humanos .
Algunos prefieren el enigma término C-valor, ya que incluye de forma explícita todas las preguntas que necesitan ser contestadas si una comprensión completa del tamaño del genoma evolución se ha de lograr Gregory (2005). Además, el término paradoja implica una falta de comprensión de una de las características más básicas de los genomas eucariotas: a saber, que están compuestos principalmente de ADN no codificante . Algunos han afirmado que el término paradoja también tiene la desafortunada tendencia a llevar a los autores a buscar soluciones unidimensionales simples para lo que es, en realidad, un rompecabezas multifacético. [8]Por estas razones, en 2003, el término "enigma de valor C" se aprobó con preferencia a la "paradoja del valor C" en la Segunda Reunión de Discusión sobre el Tamaño del Genoma de la Planta y Taller en el Royal Botanic Gardens, Kew , Reino Unido , [8] y Un número creciente de autores han comenzado a adoptar este término.
Paradoja del valor C [ editar ]
En 1948, Roger y Colette Vendrely informaron una "notable constancia en el contenido de ADN nuclear de todas las células en todos los individuos dentro de una especie animal dada", [9] que tomaron como evidencia de que el ADN , en lugar de la proteína , era la sustancia. de los cuales se componen los genes . El término valor C refleja esta constancia observada. Sin embargo, pronto se descubrió que los valores de C ( tamaño del genoma ) varían enormemente entre las especies y que esto no guarda relación con la presunta cantidad de genes ( como se refleja en la complejidad del organismo ). Por ejemplo, las celdas de algunas salamandras.Puede contener 40 veces más ADN que los humanos. [10] Dado que se asumió que los valores de C eran constantes porque la información genética estaba codificada por el ADN y, sin embargo, no tenía relación con el número de genes presumido, esto se consideró paradójicamente, como es comprensible . El término "paradoja del valor C" se usó para describir esta situación por CA Thomas, Jr. en 1971.
El descubrimiento de ADN no codificante a principios de la década de 1970 resolvió la cuestión principal de la paradoja del valor C: el tamaño del genoma no refleja el número de genes en los eucariotas, ya que la mayoría de su ADN no está codificado y, por lo tanto, no está compuesto por genes. El genoma humano , por ejemplo, comprende menos del 2% de regiones codificantes de proteínas, y el resto son varios tipos de ADN no codificante (especialmente elementos transponibles ). [11]
Enigma de valor C [ editar ]
El término "enigma del valor C" representa una actualización del término más común pero obsoleto, "paradoja del valor C" (Thomas 1971), derivándose en última instancia del término "valor C" (Swift 1950) en referencia al ADN nuclear haploide contenido. El término fue acuñado por el biólogo canadiense Dr. T. Ryan Gregory de la Universidad de Guelph en 2000/2001. En términos generales, el enigma del valor C se relaciona con la cuestión de la variación en la cantidad de ADN no codificante que se encuentra dentro de los genomas de diferentes eucariotas.
El enigma del valor C, a diferencia de la antigua paradoja del valor C, se define explícitamente como una serie de preguntas componentes independientes pero igualmente importantes, que incluyen:
- ¿Qué tipos de ADN no codificante se encuentran en diferentes genomas eucariotas y en qué proporciones?
- ¿De dónde viene este ADN no codificante y cómo se propaga y / o se pierde de los genomas a lo largo del tiempo?
- ¿Qué efectos, o quizás incluso funciones, tiene este ADN no codificante para los cromosomas , núcleos , células y organismos ?
- ¿Por qué algunas especies exhiben cromosomas notablemente simplificados, mientras que otras poseen cantidades masivas de ADN no codificante?
Calculando valores C [ editar ]
| Nucleótido | Fórmula química | Masa molecular relativa (Da) |
|---|---|---|
| 2′-desoxiadenosina 5′-monofosfato | C 10 H 14 N 5 O 6 P | 331.2213 |
| 2′-deoxythymidine 5′-monophosphate | C 10 H 15 N 2 O 8 P | 322.2079 |
| 2′-deoxyguanosine 5′-monophosphate | C 10 H 14 N 5 O 7 P | 347.2207 |
| 2′-deoxycytidine 5′-monophosphate | C 9 H 14 N 3 O 7 P | 307.1966 |
Las fórmulas para convertir el número de pares de nucleótidos (o pares de bases) en picogramos de ADN y viceversa son: [12]
Mediante el uso de los datos de la Tabla 1, las masas relativas de pares de nucleótidos se pueden calcular como sigue: A / T = 615.383 y G / C = 616,3711, teniendo en cuenta que la formación de un enlace fosfodiéster implica una pérdida de uno H 2 O molécula. Además, los fosfatos de los nucleótidos en la cadena de ADN son ácidos, por lo que a pH fisiológico, el ion H + se disocia. Siempre que la relación de los pares A / T a G / C sea 1: 1 (el contenido de GC es del 50%), la masa relativa media de un par de nucleótidos es 615.8771.
La masa molecular relativa se puede convertir a un valor absoluto al multiplicarla por la unidad de masa atómica(1 u) en picogramas. Por lo tanto, 615.8771 se multiplica por 1.660539 × 10 −12 pg. En consecuencia, la masa media por par de nucleótidos sería 1.023 × 10 −9 pg, y 1 pg de ADN representaría 0.978 × 10 9 pares de bases (978 Mbp). [12]
Ninguna especie tiene un contenido de GC de exactamente el 50% (cantidades iguales de bases de nucleótidos A / T y G / C) como suponen Doležel et al. Sin embargo, como un par G / C es solo más pesado que un par A / T en aproximadamente 1/6 del 1%, el efecto de las variaciones en el contenido de GC es pequeño. El contenido real de GC varía entre las especies, entre los cromosomas y entre las isocoros (secciones de un cromosoma con un contenido similar de GC). Al ajustar el cálculo de Doležel para el contenido de GC, la variación teórica en pares de bases por picograma varía de 977.0317 Mbp / pg para el contenido de GC al 100% a 978.6005 Mbp / pg para contenido de GC del 0% (A / T es más ligero, tiene más Mbp / pg), con un punto medio de 977.8155 Mbp / pg para un contenido de GC del 50%.
Valores C humanos [ editar ]
El genoma humano [13] varía en tamaño; sin embargo, la estimación actual del tamaño haploide nuclear del genoma humano de referencia [14] es de 3.031.042.417 pb para el gameto X y de 2.932.228.937 pb para el gameto Y. El gameto X y el gameto Y contienen 22 autosomas cuyas longitudes combinadas comprenden la mayoría del genoma en ambos gametos. El gameto X contiene un cromosoma X , mientras que el gameto Y contiene un cromosoma Y. El tamaño más grande del cromosoma X es responsable de la diferencia en el tamaño de los dos gametos. Cuando se combinan los gametos, el zigoto hembra XX tiene un tamaño de 6.062.084.834 pb, mientras que el cigoto macho XY tiene un tamaño de 5.963.271.354 pb. Sin embargo, los pares de bases del zigoto hembra XX se distribuyen entre 2 grupos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada uno, mientras que los pares de bases del cigoto macho XY se distribuyen entre 2 grupos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada uno más 2 cromosomas heterólogos. Aunque cada zigoto tiene 46 cromosomas, 23 cromosomas del zigoto hembra XX son heterólogos, mientras que 24 cromosomas del cigoto macho XY son heterólogos. Como resultado, el valor C para el cigoto femenino XX es 3.099361, mientras que el valor C para el cigoto macho XY es 3.157877.
El contenido de GC del genoma humano es de alrededor del 41%. [15] Teniendo en cuenta los cromosomas autosómicos, X e Y, [16] los contenidos de GC haploides humanos son 40.97460% para gametos X y 41.01724% para gametos Y.
Resumiendo estos números:
| Célula | Descripción de los cromosomas | Tipo | Ploidia | Pares de bases (pb) | Contenido GC (%) | Densidad (Mbp / pg) | Masa (pg) | Valor C |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Esperma o huevo | 23 cromosomas heterólogos | X gameto | Haploide | 3,031,042,417 | 40.97460% | 977.9571 | 3.099361 | 3.099361 |
| Solo esperma | 23 cromosomas heterólogos | Y gameto | Haploide | 2,932,228,937 | 41.01724% | 977.9564 | 2.998323 | 2.998323 |
| Cigoto | 46 cromosomas que consisten en 2 conjuntos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada uno | XX hembra | Diploide | 6,062,084,834 | 40.97460% | 977.9571 | 6.198723 | 3.099361 |
| Cigoto | 46 cromosomas que consisten en 2 conjuntos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada uno más 2 cromosomas heterólogos | XY Hombre | En su mayoría diploides | 5,963,271,354 | 40.99557% | 977.9567 | 6.097684 | 3.157877 |
La proteína activadora de catabolito ( CAP ; también conocida como proteína receptora de cAMP , CRP ) es un activador transcripcional deacción trans que existe como homodímero en solución. Cada subunidad de CAP está compuesta por un dominio de unión a ligando en el término N (CAP N , residuos 1-138) y un dominio de unión a ADN en el término C(DBD, residuos 139-209). [1] [2] Dos moléculas de cAMP ( AMP cíclico ) se unen a CAP dimérico con cooperatividad negativa . El AMP cíclico funciona como un alostérico.efector al aumentar la afinidad de CAP por el ADN . CAP se une a una región de ADN en sentido ascendente desde el sitio de unión al ADN de la ARN polimerasa. CAP activa la transcripción a través de las interacciones proteína-proteína con la subunidad α de la ARN polimerasa. Esta interacción proteína-proteína es responsable de (i) catalizar la formación del complejo cerrado del promotor RNAP; y (ii) la isomerización del complejo promotor RNAP para la confirmación abierta. La interacción de CAP con la ARN polimerasa provoca la flexión del ADN cerca del sitio de inicio de la transcripción, lo que cataliza efectivamente el proceso de inicio de la transcripción. [3]El nombre de CAP se deriva de su capacidad para afectar la transcripción de genes implicados en muchas vías catabólicas. Por ejemplo, cuando la cantidad de glucosa transportada hacia la célula es baja, una cascada de eventos produce un aumento de los niveles de cAMP citosólico . Este aumento en los niveles de cAMP es detectado por CAP, que continúa activando la transcripción de muchos otros genes catabólicos.
La PAC tiene una estructura característica de hélice, giro y hélice que le permite unirse a los surcos principalessucesivos del ADN. Las dos hélices se refuerzan, cada una de las cuales provoca un giro de 43 ° en la estructura, con un giro total de 94 ° en el ADN. [4]
Esta interacción abre la molécula de ADN, lo que permite que la ARN polimerasa se una y transcriba los genes involucrados en el catabolismo de la lactosa . [1] [2] Se requiere cAMP-CAP para la activación de la transcripción del operón lac .
Este requisito refleja la mayor simplicidad con que la glucosa puede metabolizarse en comparación con la lactosa. La célula "prefiere" la glucosa y, si está disponible, el operón lac no se activa, incluso cuando hay lactosa. Esta es una forma efectiva de integrar las dos señales diferentes. Este fenómeno es conocido como represión catabólica . La PAC desempeña un papel importante en la represión de catabolitos , un ejemplo bien conocido de modulón y también desempeña una función en el regulón de Mal .
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