Neuroanatomía

el diencéfalo

INTRODUCCION
El  diencéfalo es la región anatómica del  cerebro que se encuentra entre el tronco encefálico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujero interventricular y la comisura blanca  posterior  hacia atrás. Está limitado lateralmente por la cápsula interna. En la linea media se encuentra el III ventrículo el cual lo separa en dos regiones símétricas.
El diencéfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes:
1.- El tálamo
2.- El hipotálamo
3.- El subtálamo
4.- El epitálamo
EL TALAMO Y SUS CONEXIONES
    Es la región más  grande del diencéfalo, comprende una zona ovoide de sustancia gris ubicada a ambos lados del tercer ventrículo del cual forma las paredes laterales en la región mas dorsal y posterior. El extremo anterior del tálamo forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar. En el interior del tálamo se encuentra  la lámina  medular interna, en forma de Y quien separa  las tres regiones que se describen del tálamo con sus respectivos nucleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral.

Núcleos del tálamo
La zona anterior del tálamo contiene el núcleo anterior el cual forma parte del sistema límbico. Este participa en el procesamiento de las emociones y en mecanismos de memoria reciente. El núcleo anterior recibe aferencias del hipotálamo a través del  tracto mamilotalámico y  a su vez proyecta sus eferencias a la corteza cingulada.
La zona medial del tálamo tiene el núcleo dorsomediano. Este núcleo tiene amplias conecciones con la corteza prefrontal e hipotálamo. Este núcleo participa en la integración  de aferencias viscerales, olfativas, somáticas así como en mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas.
La zona lateral  del tálamo es la mas extensa. En ella se describen dos bandas nucleares, una banda dorsal y una banda ventral. En la banda dorsal se describen los núcleos lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la banda ventral se describen los núcleos ventral anterior, ventral lateral, ventral postero-lateral y ventral postero-medial. Otros núcleos talámicos descritos son: los nucleos geniculados laterales, los núcleos geniculados mediales, los núcleos reticulares, los núcleos intralaminaresy los núcleos de la linea media.
Los núcleos ventral anterior y ventral lateral juegan un rol importante en el procesamiento de la información motora, dado que reciben aferencias del cuerpo estriado (VA) y del cerebelo (VL)  y proyectan respectivamente a la corteza premotora y a la corteza motora primaria.
Los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial participan en el procesamiento de la información exteroceptiva y propioceptiva proveniente del territorio medular (lemnisco medial y haces espinotalámicos) y del territorio cefálico (lemnisco trigeminal). Esta información es enviada luego a la circunvolución postcentral o área somatosensorial primaria.
Si se utiliza criteros funcionales los núcleos talámicos se pueden clasificar en: a) núcleos específicos, b) núcleos de asociación y c) núcleos inespecíficos.
En los núcleos específicos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos tanto para procesar información sensitiva como motora que luego se proyecta a la corteza cerebral. Entre estos estan los núcleos geniculados laterales, geniculados mediales, ventrales postero laterales , ventrales posteromediales, ventral anterior, ventral lateral, y núcleo anterior del tálamo.
Los núcleos de asociación tienen conexiones recíprocas con areas de asociación cortical. Ellos son el pulvinar, el núcleo lateral posterior y lateral dorsal y el núcleo dorsomediano.
Los núcleos inespecíficos son aquellos que establecen amplias conexiones con otros núcleos del tálamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: los núcleos intralaminares los núcleos reticulares y los núcleos de la línea media del tálamo.

Algunos aspectos funcionales del tálamo
    Las conexiones que el tálamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto. Se acepta que el tálamo participa en dos grandes grupos de sensaciones. Por un lado estan las sensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como visión, audición, tacto, propiocepción, dolor. Por otro lado están las sensaciones afectivas en las cuales participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares.
La afectividad que un individuo demuestra está intimamente ligada a su tono emocional. Por ejemplo el estar enfermo, o sentir bienestar, el estar alegre o triste imprimen un sello distinto a la expresión de afectividad.
El nivel de desagrado o de agrado que cualquier estímulo produce en una persona dependerá del estado emocional de ella. Así por ejemplo el mismo estímulo doloroso, de temperatura o de tacto puede evocar una notable variedad de respuestas subjetivas en el individuo.

HIPOTÁLAMO Y SUS CONEXIONES
    Esta estructura se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo. El extremo anterior limita con la lámina terminalis, hacia dorsal y de delante atrás se relaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalámico, caudalmente delimita  con el mesencéfalo, medialmente forma las paredes laterales del III ventrículo y por último lateralmente está en contacto con el subtalámo. El límite inferior está dado de adelante atrás por el quiasma óptico, infundibulum y cuerpos mamilares.
Núcleos del hipotálamo
    Los núcleos que se describen están agrupados en dos regiones. Estas son la medial y la lateral. El plano que separa estas regiones está dado por el tracto mamilotalámico y por los pilares anteriores del fornix.
Zona medial 
En ésta se describen los núcleos:
1) Preóptico (parte de él tambien está en la zona lateral)
2) Paraventricular
3) Anterior
4) Dorsomedial
5) Ventromedial
6) Infundibular
7) Posterior.
Zona lateral 
En ésta se describen los núcleos:
1) Supraóptico
2) Supraquiamático (parte de él también está en la zona medial)
3) Laretal
4) Tuberomamilar
5) Tuberales laterales
6) Mamilares (parte de ellos también están en la zona medial)

Conexiones aferentes de hipotálamo
    El hipotálamo recibe múltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema límbico. Entre éstas tenemos:
1) Las aferencias viscerales y somáticas que llegan al hipotálamo como colaterales de los sistemas lemniscales vía formación reticular.
2) Las aferencias corticales que llegan al hipotálamo directamente desde la corteza frontal
3) Las aferencias provenientes del hipocampo vía fornix-núcleos mamilares.
4) Las aferencias del núcleo amigdaloide vía estría terminalis
5) Las aferencias del tálamo provenientes de los núcleos dorsomediano y de la linea media
6) Las aferencias provenientes del tegmento mesencefálico.

Conexiones eferentes del hipotálamo
    Estas son también muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos:
1) Eferencias mamilotalámicas hacia el núcleo anterior del tálamo, para luego proyectarse al al corteza cingulada.
2) Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formación reticular del tegmento mesencefálico.
3) Eferencias  descendentes al tronco encefálico y médula espinal. Estas permiten que el hipotálamo pueda influir en los centros segmentarios simpáticos y parasimpáticos tales como: núcleo accesorio del oculomotor, núcleos salivatorios superior e inferior, núcleo dorsal del vago, núcleos simpáticos del asta lateral , núcleos parasimpáticos de la región intermedio lateral de la médula sacra.
El hipotálamo tambien establece conexiones con la hipófisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a través  del tracto hipotálamo-hipofisiario y la otra es a través de un sistema porta de capilares sanguíneos.
El tracto hipotálamo-hipofisiario permite que las hormonas vasopresina y oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular respectivamente, sean liberadas en los terminales axónicos que contactan con la neurohipófisis. Estas hormonas actuan produciendo vasoconstricción y antidiuresis (vasopresina) o contracción de la musculatura uterina y de las células mioepiteliales que rodean los alveolos de la glándula mamaria (oxitocina),  en la mujer.
El sistema porta hipofisiario, está formado por capilares que forman una red que desciende al lóbulo anterior de la hipófisis. Este sistema porta lleva factores de liberacion hormonal que son sintetizados en el hipotálamo y cuya acción en el lóbulo anterior de la hipófisis inducirá la producción y liberación de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folículo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrófica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc.
Funciones del hipotálamo
1) Control de funciones autonómicas. Distintos centros del hipotálamo ajustan y coordinan  actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y de médula espinal para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia), presión arterial, respiracion, actividad digestiva, etc.
2) Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotálamo es capaz de dirigir patrones somatomotores  asociados a emociones de rabia, placer, dolor, actividad sexual, etc.
3) Coordinación y control de actividades nerviosas y endocrinas. Esta función se produce a través de mecanismos reguladors entre hipotálamo e hipófisis como se señaló mas arriba.
4) Coordinación entre funciones voluntarias y autonómicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes el corazón late a un ritmo más acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoración, redistribución de flujo sanguíneo, etc.
5) Participación en comportamientos emotivos. Específicas regiones del hipotálamo se activan para llevar a comportamientos específicos. Por ejemplo cuando se activan los centros del hambre, se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir líquidos.
6) Participa en la regulación de la temperatura corporal. En estos mecanismos permite la coordinacion con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de produción o disipación del calor.
7) Controla los ritmos circadianos. El núcleo supraquiasmático es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este núcleo recibe conexiones directas de la retina  y permite a través de  conexiones con otras areas del hipotálamo actuar en conjunto con la glándula pineal y formación reticular en la regulación de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo.

El diencéfalo es una estructura situada en la parte interna central de los hemisferios cerebrales. Se encuentra entre los hemisferios y el tronco del encéfalo, y a través de él pasan la mayoría de fibras que se dirigen hacia la corteza cerebral.

El diencéfalo se compone de varias partes: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo.

Diencéfalo

El tálamo está formado por dos cuerpos ovoides de 3 cm de largo y aproximadamente 1,5 cm de espesor, que se asienta en la profundidad de cada hemisferio cerebral. El tercer ventrículo separa entre sí ambos tálamos, aunque éstos permanecen unidos gracias a un puente de tejido talámico denominado masa intermedia, que se extiende entre ambos. Los tálamos son masas de substancia gris, por lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas conexiones sinápticas. Desde un punto de vista funcional, el tálamo es una estación de relevo sensitivo. Los impulsos nerviosos hacen una escala a nivel talámico, estableciendo sinapsis antes de proseguir su recorrido hacia el córtex cerebral. El tálamo constituye también un centro sensitivo primitivo que sirve para registrar un tipo de sensación generalizada e imprecisa.

Diencéfalo

Formando parte del sistema nervioso central, la porción del cerebro llamada diencéfalo está constituida por el tálamo y elhipotálamo.

Tálamo

El tálamo consiste en dos masas ovoides de tejido gris, situadas dentro de la zona media del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales, que actúa como estación de relevo sensorial o posada sensitiva.

Ubicación del tálamo y del hipotálamo.

Las dos masas ovoides que constituyen el tálamo no son paralelas entre sí, sino que sus extremos anteriores están más cercanos que sus extremos posteriores. Por lo tanto, el eje mayor de los tálamos es oblicuo.

Su  tamaño se asemeja al de huevo de una perdiz.

Su extremo anterior forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar.

Está formado por distintos núcleos de células nerviosas que poseen conexiones, tanto con la corteza como con los niveles inferiores.

Hasta el tálamo llegan las vías aferentes que van hacia el cerebro, excepto las olfativas que lo hacen directamente.

El tálamo propaga los impulsos y quizá los integra. Además, en el nivel talámico se hacen conscientes los estímulos dolorosos.

Estructura del tálamo.

Aspectos funcionales del tálamo

El tálamo es un núcleo esencialmente sensitivo. Es una estación de análisis y de integración sensitivo sensorial: analiza y sintetiza los impulsos sensoriales.

Es estación de distribución de señales sensoriales.

Es centro de asociación intra-diencefálica y cortico-diencefálica.

Algún núcleo parece estar relacionado con la coordinación y regulación de actividades motrices.

Se acepta que el tálamo participa en dos grandes grupos de sensaciones:

Sensaciones discriminativas:

Participan los sentidos especiales como visión, audición, tacto, propiocepción, dolor.

Sensaciones afectivas:

Participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares.

Ver: PSU: Biología; Pregunta 05_2006(2)

El hipotálamo

El hipotálamo está situado debajo del tálamo en la línea media en la base del cerebro.

Está formado por distintas regiones y núcleos hipotalámicos, que se hallan en conexión con el tálamo, el tronco cerebral, la hipófisis y la corteza, encargados de la regulación de los impulsos fundamentales y de las condiciones del estado interno de organismo (homeostasis, nivel de nutrientes, temperatura).

El hipotálamo también está implicado en la elaboración de las emociones y en las sensaciones de dolor y placer.

En la mujer, controla el ciclo menstrual.

El hipotálamo actúa también como enlace entre el sistema nervioso central y el sistema endocrino.

Aspectos funcionales del hipotálamo

Controla la hipófisis y, a través de ella, se constituye en regulador endocrino.

Activa el mecanismo de la expresión emocional.

Excita e integra las reacciones viscerales y somáticas de la emoción.

Interviene en el control de la vigilia y del sueño.

Es el centro de la regulación térmica del cuerpo.

Controla el metabolismo de las grasas.

Regula el hambre y la sed.

Produce  las respuestas sexuales

El hipotálamo puede actuar sobre la temperatura corporal mediante múltiples mecanismos.

La circulación cutánea

Cuando la temperatura es baja, el hipotálamo activa las fibras nerviosas simpáticas que van a la piel, por lo que llega menos sangre a la piel. En cambio, cuando la temperatura es elevada las arterias cutáneas se dilatan, la sangre llega a la superficie de la piel y allí se enfría en contacto con el aire (por eso cuando hace calor la piel se pone enrojecida).

El sudor

Cuando la temperatura es elevada las glándulas sudoríparas producen sudor, este se evapora en la superficie del cuerpo y eso elimina calor.

Contracción muscular

El frío produce contracciones musculares involuntarias, que aumentan el tono muscular o contracción basal que tienen los músculos, y si es más intenso produce un templor perceptible. Estas contracciones consumen energía que se transforma en calor.

Pilorección, "carne de gallina" en humanos.

Pilorección

El pelo cutáneo se levanta debido a la contracción de unos pequeños músculos que hay en la base de cada pelo. Esto produce la “carne de gallina”.

En humanos este reflejo tiene poca importancia, pero en especies con un pelo tupido, hace que quede atrapada una capa de aire debajo del pelo que aísla y disminuye la pérdida de calor.

Aumento del metabolismo

El hipotálamo aumenta la producción del la hormona TRH, esta estimula la producción en la hipófisis de TSH, la cual a su vez incrementa la secreción de hormonas en la glándula tiroides, y finalmente estas estimulan la producción de calor en todas las células del organismo.

Esta respuesta no está muy desarrollada en humanos pero sí es importante en otras especies animales.

 En general, en los humanos están mejor desarrollados los mecanismos para resistir al calor que aquellos para resistir al frío, lo que probablemente refleja el hecho de que la especie evolucionó en un clima cálido. En comparación, los perros, que proceden del lobo, un animal del clima frío, soportan relativamente bien el frío, pero sufren fácilmente un choque de calor si la temperatura es elevada.

EL SUBTALAMO Y SUS CONEXIONES

    La región subtalámica se encuentra entre el hipotálamo medialmente, la cápsula interna lateralmente y el tálamo dordalmnte. En ésta zona encontramos el núcleo subtalámico (la estructura de mayor tamaño) y  la zona incerta. Los sistemas de fibras que en esta región se describen están dados por: el ansa lenticularis, el fascículo lenticularis y el fascículo subtalámico.
El núcleo subtalamico tiene la forma de un lente biconvexo. Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, vía fascículo subtalámico. Por otro lado las eferencias del núcleo subtalámico proyectan de vuelta al globus pallidus pero a su lámina medial..
Lesiones en el núcleo subtalámico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces de cuello y cara.
La zona incerta es una banda de sustancia gris ubicada  entre el tálamo y el fascículo lenticular . Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria , sin embargo sus eferencias son aún desconocidas.

EL EPITALAMO Y SUS CONEXIONES
    Este comprende la glándula pineal, los núcleos habenulares y las estrías medulares.
La glándula pineal es una structura que contiene neuronas, células de glía y células secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos últimos sintetizan la hormona melatonina. Esta hormona además de inhibir la maduración de espermatozoides y oocitos, es importante en la regulación de los ritmos circadianos asociados a períodos de luz y oscuridad. La producción de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el día. Tambien se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC.
Los núcleos habenulares son uno medial y uno lateral. Estos núcleos reciben aferencias de los núcleos septales vía estría terminal y proyectan sus eferencias vía fascículo retroflexus al núcleo interpeduncular.

EL SUBTALAMO Y SUS CONEXIONES
    La región subtalámica se encuentra entre el hipotálamo medialmente, la cápsula interna lateralmente y el tálamo dordalmnte. En ésta zona encontramos el núcleo subtalámico (la estructura de mayor tamaño) y  la zona incerta. Los sistemas de fibras que en esta región se describen están dados por: el ansa lenticularis, el fascículo lenticularis y el fascículo subtalámico.
El núcleo subtalamico tiene la forma de un lente biconvexo. Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, vía fascículo subtalámico. Por otro lado las eferencias del núcleo subtalámico proyectan de vuelta al globus pallidus pero a su lámina medial..
Lesiones en el núcleo subtalámico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces de cuello y cara.
La zona incerta es una banda de sustancia gris ubicada  entre el tálamo y el fascículo lenticular . Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria , sin embargo sus eferencias son aún desconocidas.

EL EPITALAMO Y SUS CONEXIONES
    Este comprende la glándula pineal, los núcleos habenulares y las estrías medulares.
La glándula pineal es una structura que contiene neuronas, células de glía y células secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos últimos sintetizan la hormona melatonina. Esta hormona además de inhibir la maduración de espermatozoides y oocitos, es importante en la regulación de los ritmos circadianos asociados a períodos de luz y oscuridad. La producción de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el día. Tambien se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC.
Los núcleos habenulares son uno medial y uno lateral. Estos núcleos reciben aferencias de los núcleos septales vía estría terminal y proyectan sus eferencias vía fascículo retroflexus al núcleo interpeduncular.