En biología, las especies altriciales son aquellas en las que los jóvenes son incapaces de moverse solos poco después de nacer o nacer.
La palabra se deriva de la raíz latina alere , que significa "amamantar, criar o nutrir" e indica la necesidad de alimentar y cuidar a los jóvenes durante un período prolongado. [1] Por el contrario, las especies cuyas crías son móviles inmediata o rápidamente se denominan precociales .
Alcance [ editar ]
En biología de aves y mamíferos , las especies altriciales son aquellas cuyas crías recién nacidas o recién nacidas son relativamente inmóviles, carecen de pelo o plumón , no pueden obtener alimentos por sí mismas y deben ser atendidas por adultos; Los ojos cerrados son comunes, aunque no ubicuos. Los jóvenes altriciales nacen indefensos y requieren cuidados por un período de tiempo prolongado. Entre las aves, estas incluyen garzas , halcones , pájaros carpinteros , búhos , cucos y la mayoría de los paseriformes . Entre los mamíferos, los marsupiales y la mayoría de los roedores son altriciales. Gatos domésticos , perros, y los humanos son algunos de los organismos altriciales más conocidos. [2]Por ejemplo, los gatos domésticos recién nacidos no pueden ver, oír, mantener su propia temperatura corporal o tener arcadas , y requieren estimulación externa para defecar y orinar. [3] Las larvas de algunos insectos y otros invertebrados, como los escorpiones, también pueden considerarse altriciales. En particular, las larvas de insectos eusociales como hormigas, abejas y avispas son larvas inmóviles e indefensas que dependen completamente de los trabajadores que las atienden.
En el extremo opuesto del espectro se encuentran los animales precociales en los que los jóvenes tienen los ojos abiertos, tienen el pelo o hacia abajo, tienen cerebros grandes y son inmediatamente móviles y algo capaces de huir o defenderse de los depredadores. Por ejemplo, con aves que anidan en el suelo como patos o pavos , los jóvenes están listos para abandonar el nido en uno o dos días. Entre los mamíferos, la mayoría de los unguladosson precociales, pudiendo caminar casi inmediatamente después del nacimiento. Más allá de lo precocial están los animales superprecociales , como las aves megapodas , que nacen con plumas de vuelo completas. [4]
Bases [ editar ]
Diferentes animales emplean diferentes estrategias precociales y altriciales; no existe una distinción clara entre los dos estados y una amplia gama de estados intermedios. [1] La capacidad de los padres para obtener nutrición y contribuir al desarrollo prenatal y postnatal de sus crías parece estar asociada.
Las aves precociales pueden proporcionar huevos ricos en proteínas y, por lo tanto, sus crías eclosionan en la etapa incipiente, pueden protegerse de los depredadores (patos o pavos) y las hembras tienen una menor participación postnatal. Las aves altriciales son menos capaces de aportar nutrientes en la etapa prenatal; sus huevos son más pequeños y sus crías aún necesitan mucha atención y protección contra los depredadores. Esto puede estar relacionado con la selección r / K ; sin embargo, esta asociación falla con varios casos. [5]
En las aves, las crías altriciales generalmente crecen más rápido que las crías precociales. Se supone que esto ocurre para que la exposición a los depredadores durante la etapa de desarrollo de los pichones se pueda minimizar. [6]
En el caso de los mamíferos, se ha sugerido que los tamaños corporales adultos grandes favorecen la producción de crías grandes y precoces, que se desarrollan con un largo período de gestación. Las crías grandes pueden estar asociadas con una larga vida útil, un período reproductivo prolongado y un tamaño reducido de la camada. Se ha sugerido que las estrategias altriciales en los mamíferos pueden verse favorecidas si existe una ventaja selectiva para las madres que son capaces de reabsorber embriones en las primeras etapas de desarrollo. [7] Algunos nichos ecológicos requieren que los jóvenes sean precoces para la supervivencia, como los cetáceos : restringidos al agua e inmóviles, sus jóvenes indefensos se ahogarían rápidamente.
Terminología [ editar ]
En las aves, los términos Aves altrices y precoces Aves fue introducido por Carl Jakob Sundevall (1836) y los términos nidífuga y nidícola por Lorenz Oken en 1816. Se consideran idénticos Las dos clasificaciones en los primeros tiempos, pero los significados son ligeramente diferentes, en que "altricial" y "precocial" se refieren a la etapa de desarrollo, mientras que "nidifugous" y "nidicolous" se refieren a dejar o quedarse en el nido. [5]
Las dos estrategias resultan en diferentes tamaños cerebrales de los recién nacidos en comparación con los adultos. Los cerebros de los animales precociales son grandes al nacer en relación con el tamaño de su cuerpo, de ahí su capacidad de valerse por sí mismos. Sin embargo, como adultos, sus cerebros no son mucho más grandes o más capaces. Los cerebros de los animales altriciales son relativamente pequeños al nacer, por lo que necesitan cuidados y protección, pero sus cerebros continúan creciendo. Como adultos, los animales altriciales terminan con cerebros relativamente más grandes que sus contrapartes precociales. Por lo tanto, las especies altriciales tienen un conjunto de habilidades más amplio en la madurez.
Un amniocito (literalmente "célula de cordero") es una célula de un feto que está suspendida en el líquido amniótico .
| AMH | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identificadores | |||||||||||||||||||||||||
| Alias | AMH , antim, MIF, MIS, hormona antimulleriana | ||||||||||||||||||||||||
| ID externos | OMIM: 600957 MGI: 88006 HomoloGene: 68060GeneCards: AMH | ||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| Ortólogos | |||||||||||||||||||||||||
| Especies | Humano | Ratón | |||||||||||||||||||||||
| Entrez | |||||||||||||||||||||||||
| Ensembl | |||||||||||||||||||||||||
| UniProt | |||||||||||||||||||||||||
| RefSeq (ARNm) | |||||||||||||||||||||||||
| RefSeq (proteína) | |||||||||||||||||||||||||
| Ubicación (UCSC) | Chr 19: 2.25 - 2.25 Mb | Capítulo 10: 80.81 - 80.81 Mb | |||||||||||||||||||||||
| Búsqueda dePubMed | [3] | [4] | |||||||||||||||||||||||
| Wikidata | |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
La hormona antimulleriana ( AMH ), también conocida como hormona inhibidora de Müller (MIH), es una hormona glucoproteica estructuralmente relacionada con la inhibina y la activina de la superfamilia beta del factor de crecimiento transformante , cuyas funciones clave son la diferenciación del crecimiento y la foliculogénesis . [5]En humanos, el gen para AMH es AMH , en el cromosoma 19p 13.3, [6] mientras que el gen AMHR2codifica su receptor en el cromosoma 12 . [7]
La AMH es activada por SOX9 en las células de Sertolidel feto masculino. [8] Su expresión inhibe el desarrollo del tracto reproductivo femenino, o conductos de Müller( conductos paramesonefricos ), en el embriónmasculino , deteniendo así el desarrollo de las trompas de Falopio, el útero y la vagina superior. [9] [10] [11] La expresión de AMH es crítica para la diferenciación sexual en un momento específico durante el desarrollo fetal, y parece estar estrictamente regulada por el receptor nuclear SF-1 , factores de transcripción GATA , el gen de reversión sexual DAX1 yhormona foliculoestimulante (FSH). [12] [13] [14] Se ha demostrado que las mutaciones tanto en el gen AMH como en el receptor de AMH tipo II causan la persistencia de los derivados de Müller en los hombres que de otro modo normalmente se masculinizan. [15]
La AMH también es un producto de las células de la granulosa de los folículos antrales preantrales y pequeños en las mujeres. Como tal, la AMH solo está presente en el ovario hasta la menopausia. [16] Laproducción de AMH regula la foliculogénesis al inhibir el reclutamiento de folículos del grupo de descanso para seleccionar el folículo dominante, después de lo cual disminuye la producción de AMH. [16] [17] Como producto de las células de la granulosa, que envuelven cada huevo y les proporcionan energía, la AMH también puede servir como un biomarcador molecular para el tamaño relativo de la reserva ovárica . [18] En humanos, esto es útil porque la cantidad de células en la reserva folicular se puede usar para predecir el momento de la menopausia. [19]En bovinos, la AMH puede usarse para la selección de hembras en programas de transferencia de embriones de múltiples ovulaciones al predecir el número de folículos antrales desarrollados para la ovulación. [20] La AMH también se puede usar como marcador de disfunción ovárica, como en mujeres con síndrome de ovario poliquístico (PCOS).
Estructura [ editar ]
La AMH es una glucoproteína dimérica con una masa molar de 140 kDa . [21] La molécula consiste en dos subunidades idénticas unidas por puentes de sulfuro y caracterizadas por el dímero N-terminal (región pro) y el dímero C-terminal. [5] AMH se une a su receptor Tipo 2 AMHR2 , que fosforila un receptor tipo I bajo la vía de señalización beta de TGF . [5]
Función [ editar ]
Embriogénesis [ editar ]
En los mamíferos machos, la AMH impide el desarrollo de los conductos de Müller en el útero y otras estructuras de Müller. [9] El efecto es ipsilateral, es decir, cada testículo suprime el desarrollo de Müller solo en su propio lado. [22] En los humanos, esta acción tiene lugar durante las primeras 8 semanas de gestación. Si no se produce hormona a partir de las gónadas, los conductos de Müller se desarrollan automáticamente, mientras que los conductos de Wolff , que son responsables de las partes reproductivas masculinas, mueren automáticamente. [23] Las cantidades de AMH que se pueden medir en la sangre varían según la edad y el sexo. AMH funciona al interactuar con receptores específicos en las superficies de las células de los tejidos objetivo (receptores hormonales anti-Müllerianos ). El efecto más conocido y más específico, mediado a través de los receptores AMH tipo II, incluye la muerte celular programada ( apoptosis ) del tejido diana (los conductos de Müller fetales).
Ovárico [ editar ]
La AMH se expresa por las células de la granulosa del ovario durante los años reproductivos, y limita la formación de folículos primarios al inhibir el reclutamiento folicular excesivo por la FSH. [18] [24] La expresión de AMH es mayor en la etapa de reclutamiento de la foliculogénesis, en los folículos preantral y antral pequeño. Esta expresión disminuye a medida que los folículos se desarrollan y entran en la etapa de selección, sobre la cual aumenta la expresión de FSH. [25] Algunas autoridades sugieren que es una medida de ciertos aspectos de la función ovárica, [26] útil para evaluar afecciones como el síndrome de ovario poliquístico y la insuficiencia ovárica prematura . [27]
Otro [ editar ]
La producción de AMH por las células de Sertoli de los testículos sigue siendo alta durante la infancia en los hombres, pero disminuye a niveles bajos durante la pubertad y la vida adulta. Se ha demostrado que la AMH regula la producción de hormonas sexuales , [28] y los cambios en los niveles de AMH (aumento en las mujeres, disminución en los hombres) pueden estar involucrados en el inicio de la pubertad en ambos sexos. También se ha encontrado que los receptores funcionales de AMH se expresan en neuronas en los cerebros de ratones embrionarios, y se cree que juegan un papel en el desarrollo del cerebro sexualmente dimórfico y el consiguiente desarrollo de comportamientos específicos de género. [29]
Patología [ editar ]
En los hombres, la actividad inadecuada de AMH embrionaria puede conducir al síndrome del conducto de Müller persistente (PMDS), en el cual hay un útero rudimentario y los testículos generalmente no descienden . El gen AMH ( AMH ) o el gen para su receptor ( AMH-RII ) suelen ser anormales. Las mediciones de AMH también se han utilizado ampliamente en la evaluación de la presencia y función testicular en lactantes con afecciones intersexuales , genitales ambiguos y criptorquidia .
Un estudio publicado en Nature Medicine encontró un vínculo entre el desequilibrio hormonal en el útero y el síndrome de ovario poliquístico (PCOS), específicamente la exposición prenatal a la hormona anti-Mülleriana. [30]Para el estudio, los investigadores inyectaron AMH a ratones embarazadas para que tuvieran una concentración de la hormona más alta de lo normal. De hecho, dieron a luz a hijas que luego desarrollaron tendencias similares a PCOS. Estos incluyeron problemas de fertilidad, pubertad tardía y ovulación errática. Para revertirlo, los investigadores dosificaron a los ratones poliquísticos con un medicamento de FIV llamado cetrorelix, lo que hizo que los síntomas desaparecieran. Estos experimentos deberían confirmarse en humanos, pero podría ser el primer paso para comprender la relación entre el ovario poliquístico y la hormona antimulleriana.
Niveles de sangre [ editar ]
En las mujeres sanas, la AMH es detectable o indetectable en la sangre del cordón umbilical al nacer y muestra un marcado aumento a los tres meses de edad; aunque todavía es detectable, cae hasta los cuatro años de edad antes de aumentar linealmente hasta los ocho años de edad, permaneciendo bastante constante desde la mitad de la infancia hasta la edad adulta temprana; no cambia significativamente durante la pubertad . [31] El aumento durante la infancia y la adolescencia probablemente refleje las diferentes etapas del desarrollo del folículo. [24] A partir de los 25 años, la AMH disminuye a niveles indetectables en la menopausia. [31]
La medición estándar de AMH sigue el ensayo de Generación II . Esto debería proporcionar los mismos valores que el análisis IBC utilizado anteriormente, pero los valores de AMH del análisis DSL utilizado anteriormente se deben multiplicar por 1,39 para cumplir con los estándares actuales porque utiliza anticuerpos diferentes. [32]
La evidencia débil sugiere que la AMH debe medirse solo en la fase folicular temprana debido a la variación durante el ciclo menstrual . Además, los niveles de AMH disminuyen con el uso actual de anticonceptivos orales y el tabaquismo actual . [33]
Rangos de referencia [ editar ]
Los rangos de referencia para la hormona anti-Mülleriana, estimados a partir de grupos de referencia en los Estados Unidos , son los siguientes: [34]
Hembras:
| Años | Unidad | Valor |
|---|---|---|
| Menor de 24 meses | ng / ml | Menos de 5 |
| pmol / l | Menos de 35 | |
| 24 meses a 12 años | ng / ml | Menos de 10 |
| pmol / l | Menos de 70 | |
| 13–45 años | ng / ml | 1 a 10 |
| pmol / l | 7 a 70 | |
| Más de 45 años | ng / ml | Menos que 1 |
| pmol / l | Menos de 7 |
Machos:
| Años | Unidad | Valor |
|---|---|---|
| Menor de 24 meses | ng / ml | 15 a 500 |
| pmol / l | 100 a 3500 | |
| 24 meses a 12 años | ng / ml | 7 a 240 |
| pmol / l | 50 a 1700 | |
| Mas de 12 años | ng / ml | 0.7 a 20 |
| pmol / l | 5 a 140 |
Las mediciones de AMH pueden ser menos precisas si la persona que se está midiendo es deficiente en vitamina D. [35] Tenga en cuenta que los hombres nacen con niveles más altos de AMH que las mujeres para iniciar la diferenciación sexual, y en las mujeres, los niveles de AMH disminuyen con el tiempo a medida que la fertilidad también disminuye. [35]
Uso clínico [ editar ]
Evaluación general de fertilidad [ editar ]
La comparación del nivel de AMH de un individuo con respecto a los niveles promedio [31] es útil en la evaluación de la fertilidad, ya que proporciona una guía para la reserva ovárica e identifica a las mujeres que pueden necesitar congelar óvulos o intentar un embarazo más temprano que tarde si La fertilidad futura a largo plazo es pobre. [36] Se ha encontrado que un nivel más alto de hormona anti-Mülleriana cuando se prueba en mujeres de la población general tiene una correlación positiva con la fertilidad natural en mujeres de 30 a 44 años de edad con el objetivo de concebir espontáneamente, incluso después de ajustar por edad. [33] Sin embargo, esta correlación no se encontró en un estudio comparable de mujeres más jóvenes (de 20 a 35 años). [33]
Fertilización in vitro [ editar ]
La AMH es un predictor de respuesta ovárica en la fertilización in vitro (FIV). La medición de AMH respalda las decisiones clínicas, pero por sí sola no es un predictor adecuado del éxito de la FIV. [37] Además, los niveles de AMH se utilizan para estimar el suministro de óvulos restante de una mujer. [38]
De acuerdo con las pautas NICE de fertilización in vitro , un nivel de hormona antimulleriana menor o igual a 5.4 pmol / l (0.8 ng / mL) predice una baja respuesta a la hiperestimulación ovárica , mientras que un nivel mayor o igual a 25.0 pmol / l (3.6 ng / mL) predice una respuesta alta. [39] Otros valores de corte encontrados en la literatura varían entre 0.7 y 20 pmol / l (0.1 y 2.97 ng / ml) para una baja respuesta a la hiperestimulación ovárica. [32] Posteriormente, los niveles más altos de AMH se asocian con una mayor probabilidad de nacer vivo después de la FIV, incluso después de ajustar por edad. [33] [40]La AMH se puede utilizar para racionalizar el programa de inducción de la ovulación y las decisiones sobre el número de embriones para transferir las técnicas de reproducción asistida para maximizar las tasas de éxito del embarazo y minimizar el riesgo de síndrome de hiperestimulación ovárica (SHO). [41] [42] La AMH puede predecir una respuesta excesiva en la hiperestimulación ovárica con una sensibilidad y especificidad del 82% y 76%, respectivamente. [43]
La medición de la AMH sola puede ser engañosa ya que se producen niveles altos en condiciones como el síndrome de ovario poliquístico y, por lo tanto, los niveles de AMH deben considerarse junto con una exploración transvaginal de los ovarios para evaluar el recuento de folículos antrales [44] y el volumen ovárico. [45]
Remedios naturales [ editar ]
Los estudios sobre tratamientos para mejorar la baja reserva ovárica y los bajos niveles de AMH han tenido cierto éxito. La mejor evidencia disponible actual sugiere que la DHEA mejora la función ovárica, aumenta las posibilidades de embarazo y, al reducir la aneuploidía, disminuye las tasas de aborto espontáneo. [46] Los estudios en DHEA para AMH baja muestran que se debe tomar una dosis de 75 mg durante un período de 16 semanas. La mejora de la calidad de los ovocitos / embriones con suplementos de DHEA sugiere potencialmente un nuevo concepto de envejecimiento ovárico, donde los ambientes ováricos, pero no los propios ovocitos, envejecen. La DHEA tiene resultados positivos para las mujeres con niveles de AMH superiores a 0,8 ng / ml o 5,7 pmol / l [47] La DHEA no tiene ningún efecto aparente sobre los ovocitos o los entornos ováricos en este rango.
Los estudios sobre la suplementación de CoQ10 en un modelo animal envejecido retrasaron el agotamiento de la reserva ovárica, restauraron la expresión del gen mitocondrial de los ovocitos y mejoraron la actividad mitocondrial. [48] Los autores señalan que replicar las 12-16 semanas de uso de suplementos de CoQ10 en ratones para lograr estos resultados equivaldría a una década en humanos. [48]
Se cree que la vitamina D juega un papel en la regulación de la AMH. El promotor del gen AMH contiene un elemento de respuesta de vitamina D que puede causar que el estado de la vitamina D influya en los niveles séricos de AMH. Las mujeres con niveles de vitamina D de 267.8 ± 66.4 nmol / L muestran una tasa de éxito 4 veces mejor con el procedimiento de FIV que aquellas con niveles bajos de 104.3 ± 21 nmol / L. La deficiencia de vitamina D debe considerarse cuando se obtienen los niveles séricos de AMH para el diagnóstico. [35]
Mujeres con cáncer [ editar ]
En mujeres con cáncer, la radioterapia y la quimioterapia pueden dañar la reserva ovárica. En tales casos, una AMH previa al tratamiento es útil para predecir la pérdida a largo plazo de la función ovárica después de la quimioterapia, lo que puede indicar estrategias de preservación de la fertilidad , como la criopreservación de ovocitos . [33] Una AMH posterior al tratamiento se asocia con una disminución de la fertilidad. [24] [33]
Los tumores de células de la granulosa del ovario segregan AMH, y las pruebas de AMH tienen una sensibilidad que oscila entre 76 y 93% en el diagnóstico de dichos tumores. [33] La AMH también es útil para diagnosticar la recurrencia de los tumores de células de la granulosa. [33]
Estado de castración en animales [ editar ]
En medicina veterinaria, las mediciones de AMH se utilizan para determinar el estado de castración en perros y gatos machos y hembras. Los niveles de AMH también se pueden usar para diagnosticar casos de síndrome de remanente ovárico. [49]
Biomarcador del síndrome de ovario poliquístico [ editar ]
El síndrome de ovario poliquístico (PCOS) es un trastorno endocrino que se encuentra con mayor frecuencia en mujeres en edad reproductiva que se caracteriza por oligo o anovulación , hiperandrogenismo y ovarios poliquísticos (PCO). [50] Este trastorno endocrino aumenta los niveles de AMH en casi dos o tres veces más en mujeres con PCOS que en mujeres de tipo normal. Esto a menudo se atribuye al aumento en el número de recuento folicular característico de PCOS, lo que indica un aumento en las células de la granulosa ya que rodean cada óvulo individual. [51] Sin embargo, el aumento de los niveles de AMH también se ha atribuido no solo al mayor número de folículos, sino también a una mayor cantidad de AMH producida por folículo. [52]Los altos niveles de andrógenos, característicos de PCOS, también estimulan y proporcionan retroalimentación para una mayor producción de AMH. [25] De esta manera, AMH se ha considerado cada vez más como una herramienta o biomarcador que se puede utilizar para diagnosticar o indicar PCOS.
Posible uso futuro [ editar ]
AMH ha sido sintetizado. Su capacidad para inhibir el crecimiento de tejido derivado de los conductos de Müller ha aumentado las esperanzas de utilidad en el tratamiento de una variedad de afecciones médicas, incluidas la endometriosis , la adenomiosis y el cáncer uterino . La investigación está en marcha en varios laboratorios. Si hubiera ensayos de AMH más estandarizados, podría usarse potencialmente como un biomarcador del síndrome de ovario poliquístico . [53]
En ratones, se ha demostrado que un aumento en la AMH reduce la cantidad de folículos en crecimiento y, por lo tanto, el tamaño general de los ovarios. Este aumento en la producción de AMH reduce los folículos primarios, secundarios y antrales sin reducir el número de folículos primordiales, lo que sugiere un bloqueo de la activación del folículo primordial. Esto puede proporcionar un método anticonceptivo viable que protege la reserva ovárica de los ovocitos durante la quimioterapia sin extraerlos del cuerpo, lo que permite el potencial de reproducción natural más adelante en la vida. [54]
Nombres [ editar ]
El adjetivo "Mülleriano" se escribe "Mülleriano" o "Mülleriano" , según la guía de estilo de gobierno ; el término derivado con el prefijo " anti- " es entonces "antimulleriano", "antimulleriano" o "antimulleriano". Los conductos müllerianos llevan el nombre de Johannes Peter Müller . [55]
Una lista de los nombres que se han utilizado para la hormona antimülleriana es la siguiente. En aras de la simplicidad, esta lista ignora algunas variaciones ortográficas ; por ejemplo, solo da una fila para la "hormona inhibidora de Müller", aunque hay 4 estilos aceptables de la misma (cap M o minúscula m, guión o espacio).
| Diseño de nombre de proteína | Símbolo de la proteína |
|---|---|
| Hormona antimulleriana | AMH |
| Factor inhibidor de Müller | FOMIN |
| Hormona inhibidora de Müller | MIH |
| Sustancia inhibidora de Müller | MAL |
| Factor inhibidor del conducto de Müller | MDIF |
| Factor de regresión de Müller | MRF |
| Hormona anti-paramesonefrica | APH |
No hay comentarios:
Publicar un comentario