Bicoid es un gen de efecto materno cuyo gradiente de concentración de proteínas modela el eje anteroposterior (AP) durante la embriogénesis de Drosophila . Bicoid fue también la primera proteína demostrada para actuar como un morfógeno . [2]Aunque Bicoid es importante para el desarrollo de Drosophila y otros dipterans superiores, [3] está ausente de la mayoría de los otros insectos donde otros genes cumplen su función.
Papel de Bicoid en el patrón axial [ editar ]
El ARNm bicoide se localiza activamente en la parte anterior del huevo de la mosca de la fruta durante la ovogénesis [6] a lo largo de los microtúbulos [7] por la proteína motora dineína [8] y se retiene allí mediante asociación con actina cortical. [9] La traducción de bicoide está regulada por su 3 'UTR y comienza después de la deposición del huevo: la difusión y convección dentro del sincitio produce un gradiente exponencial de la proteína Bicoid [2] [10] en aproximadamente una hora, después de lo cual las concentraciones nucleares de Bicoid permanecen aproximadamente constante a través de la celularización. [11] Un modelo alternativo propone la formación de ungradiente de ARNm bicoide en el embrión a lo largo de microtúbulos corticales que luego sirve como plantilla para la traducción de la proteína Bicoide para formar el gradiente de proteína Bicoide. [12] [13] [14] La proteína bicoide reprime la traducción del ARNm caudal y mejora la transcripción de los genes del espacio anterior, incluidos el jorobado, la ortodentícula y la cabeza de botón.
Estructura y función de Bicoid [ editar ]
Bicoid es una de las pocas proteínas que se une a los objetivos de ARN y ADN usando su homeodominio para regular su transcripción y traducción, respectivamente. El homeodominio de unión a ácido nucleico de Bicoid ha sido resuelto por RMN . [15] Bicoid contiene un motivo rico en arginina (parte de la hélice que se muestra axialmente en esta imagen) que es similar al que se encuentra en la proteína REV del VIH yes esencial para su unión a ácido nucleico. [dieciséis]
La formación de gradiente de proteína bicoide es uno de los primeros pasos en el diseño de AP de embriones de mosca de la fruta: la expresión espacial adecuada de genes posteriores depende de la solidez de este gradiente a las variaciones comunes entre embriones, incluida la cantidad de ARNm bicoidesdepositados por vía materna y en el huevo tamaño. Los estudios comparativos filogenéticos [17] y de evolución experimental [18] sugieren un mecanismo inherente para la generación robusta de un gradiente de proteína Bicoide escalado. Los mecanismos que se han propuesto para efectuar esta escala incluyen la degradación no lineal de Bicoid, [19] la retención nuclear como un regulador dependiente del tamaño del coeficiente de difusión efectivo de la proteína Bicoid, [10] [20]y escalamiento de la transmisión citoplasmática.
| Elemento regulador bicoide 3'-UTR | |
|---|---|
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| Identificadores | |
| Símbolo | bcd |
| Rfam | RF00551 |
| Otros datos | |
| Tipo de ARN | Cis-reg |
| Dominio (s) | Insecta |
| Estructuras PDB | PDBe |
El elemento regulador bicoide 3'-UTR es un elemento regulador de ARNm que controla la expresión génica de la proteína bicoide en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster .
El elemento de ARN estructurado consta de cuatro dominios (denominados II, III, IV y V) en el 3'UTR del ARNm . Es esencial para el transporte correcto y la localización del ARNm bicoidedurante la diferenciación de ovocitos y embriones , que se ha estudiado más a fondo en el desarrollo de larvas de Drosophila melanogaster (mosca de la fruta) .
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El nacimiento es el acto o proceso de tener o dar a luz descendencia . [1] En los mamíferos, el proceso es iniciado por hormonas que hacen que las paredes musculares del útero se contraigan, expulsando al feto en una etapa de desarrollo cuando está listo para alimentarse y respirar. En algunas especies, la descendencia es precocial y puede moverse casi inmediatamente después del nacimiento, pero en otras es altricial y completamente dependiente de la crianza. En los marsupiales , el feto nace en una etapa muy inmadura después de un corto período de gestación y se desarrolla aún más en la bolsa del útero de la madre .
No son solo los mamíferos los que dan a luz. Algunos reptiles, anfibios, peces e invertebrados llevan a sus crías en desarrollo dentro de ellos. Algunos de estos son ovovivíparos , con los huevos incubados dentro del cuerpo de la madre, y otros son vivíparos , y el embrión se desarrolla dentro de su cuerpo, como en los mamíferos.
Mamíferos [ editar ]
Los mamíferos grandes , como primates , vacas , caballos , algunos antílopes , jirafas , hipopótamos , rinocerontes , elefantes , focas , ballenas , delfines y marsopas , generalmente están embarazadas con una cría a la vez, aunque pueden tener gemelos o nacimientos múltiples en ocasión. En estos animales grandes, el proceso de nacimiento es similar al de un humano, aunque en la mayoría de los descendientes es precocial.. Esto significa que nace en un estado más avanzado que un bebé humano y es capaz de pararse, caminar y correr (o nadar en el caso de un mamífero acuático) poco después del nacimiento. [2] En el caso de las ballenas, delfines y marsopas, la cría solitaria normalmente nace primero con cola, lo que minimiza el riesgo de ahogamiento. [3] La madre alienta al ternero recién nacido a subir a la superficie del agua para respirar. [4]
La mayoría de los mamíferos más pequeños tienen partos múltiples, produciendo camadas de crías que pueden ser doce o más. En estos animales, cada feto está rodeado por su propio saco amniótico y tiene una placenta separada. Esto se separa de la pared del útero durante el parto y el feto se dirige hacia el canal del parto. [ cita requerida ]
Los mamíferos grandes que dan a luz gemelos son mucho más raros, pero ocasionalmente ocurren incluso en mamíferos tan grandes como los elefantes. En abril de 2018, se vio a unos mellizos de elefante deaproximadamente 8 meses de edad uniéndose al rebaño de su madre en el Parque Nacional Tarangire de Tanzania, que se estima que nació en agosto de 2017. [5]
Parto humano [ editar ]
Los humanos generalmente producen una sola descendencia a la vez. El cuerpo de la madre está preparado para nacer con hormonas producidas por la glándula pituitaria , el ovario y la placenta . [2] El período total de gestación desde la fecundación hasta el nacimiento normalmente es de aproximadamente 38 semanas (el parto generalmente ocurre 40 semanas después del último período menstrual ). El proceso normal de parto lleva varias horas y tiene tres etapas. La primera etapa comienza con una serie de contracciones involuntarias de las paredes musculares del útero.y dilatación gradual del cuello uterino. La fase activa de la primera etapa comienza cuando el cuello uterino se dilata más de unos 4 cm de diámetro y es cuando las contracciones se vuelven más fuertes y regulares. La cabeza (o las nalgas en un parto de nalgas ) del bebé se empuja contra el cuello uterino , que se dilata gradualmente hasta que se dilata por completo a 10 cm de diámetro. En algún momento, el saco amniótico explota y el líquido amniótico se escapa (también conocido como ruptura de membranas o ruptura del agua). [6] En la etapa dos, comenzando cuando el cuello uterino está completamente dilatado, las fuertes contracciones del útero y el empuje activo de la madre expulsan al bebé a través de la vagina, que durante esta etapa del parto se llama canal de parto, ya que este pasaje contiene un bebé, y el bebé nace con el cordón umbilical conectado. [7] En la etapa tres, que comienza después del nacimiento del bebé, otras contracciones expulsan la placenta , el saco amniótico y la porción restante del cordón umbilical, por lo general, en unos pocos minutos. [8]
Enormes cambios tienen lugar en la circulación del recién nacido para permitir respirar aire. En el útero, el fetodepende de la circulación de la sangre a través de la placenta para su sustento, incluido el intercambio gaseoso, y la sangre del feto no pasa por los pulmones al pasar por el agujero oval , que es un agujero en el tabique que divide la aurícula derecha y la aurícula izquierda. . Después del nacimiento, se sujeta y corta el cordón umbilical, el bebé comienza a respirar aire y la sangre del ventrículo derecho comienza a fluir hacia los pulmones para el intercambio gaseoso y la sangre oxigenada regresa a la aurícula izquierda , que se bombea al ventrículo izquierdo.y luego se bombea al sistema arterial principal. Como resultado de estos cambios, la presión sanguínea en la aurícula izquierda excede la presión en la aurícula derecha, y esta diferencia de presión obliga al agujero oval a cerrarse separando los lados izquierdo y derecho del corazón. La vena umbilical , las arterias umbilicales , el conducto venoso y el conducto arterioso no son necesarios para la vida en el aire y con el tiempo estos vasos se convierten en ligamentos (restos embrionarios). [9]
Ganado [ editar ]
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El parto en el ganado es típico de un mamífero más grande. Una vacapasa por tres etapas del parto durante el parto normal de un ternero. Durante la etapa uno, el animal busca un lugar tranquilo lejos del resto de la manada. Los cambios hormonales provocan que los tejidos blandos del canal de parto se relajen mientras el cuerpo de la madre se prepara para el parto. Las contracciones del útero no son evidentes externamente, pero la vaca puede estar inquieta. Puede parecer agitada, alternando de pie y acostada, con la cola ligeramente levantada y la espalda arqueada. El feto es empujado hacia el canal de parto por cada contracción y el cuello uterino de la vaca.poco a poco comienza a dilatarse. La etapa uno puede durar varias horas y termina cuando el cuello uterino está completamente dilatado. Se puede ver que la etapa dos está en marcha cuando hay una protuberancia externa del saco amniótico através de la vulva, seguida de cerca por la apariencia de los cascos delanteros y la cabeza de la pantorrilla en una presentación frontal (u ocasionalmente la cola y el extremo posterior de la pantorrilla en una presentación posterior ) [10] Durante la segunda etapa, la vaca generalmente se acuesta de lado para empujar y la cría avanza por el canal de parto. La entrega completa de la pantorrilla (o las pantorrillas en un parto múltiple) significa el final de la etapa dos. La vaca se pone de pie (si está acostada en esta etapa), se da vuelta y comienza a lamer vigorosamente la pantorrilla. El ternero respira por primera vez y en cuestión de minutos está luchando por ponerse de pie. La tercera y última etapa del trabajo de parto es la entrega de la placenta , que generalmente se expulsa en unas pocas horas y la vaca normalmente herbívora la come con frecuencia . [10] [11]
Perros [ editar ]
El nacimiento se denomina parto en perros. [12] Entre los perros , a medida que se acerca el parto, las contracciones se vuelven más frecuentes. El trabajo en la perra se puede dividir en 3 etapas. La primera etapa es cuando el cuello uterino se dilata, lo que provoca molestias e inquietud en la perra. Los signos comunes de esta etapa son jadeo, ayuno y / o vómitos. Esto puede durar hasta 12 horas. [12] La segunda etapa es el paso de la descendencia. [12] El saco amniótico que parece un globo gris brillante, con un cachorro adentro, es impulsado a través de la vulva. Después de más contracciones, se expulsa el saco y la perra rompe las membranas liberando líquido transparente y exponiendo al cachorro. La madre mastica el cordón umbilical y lame al cachorro vigorosamente, lo que lo estimula a respirar. Si el cachorro no respira por primera vez en aproximadamente seis minutos, es probable que muera. Otros cachorros siguen de manera similar, uno por uno, generalmente con menos esfuerzo que el primero, generalmente a intervalos de 15-60 minutos. Si no se pasa a un cachorro en 2 horas, se debe contactar a un veterinario. [12] La tercera etapa es el paso de las placentas. Esto a menudo ocurre junto con la etapa dos con el paso de cada descendencia. [12] Por lo general, la madre se alimentará después del parto. [13]Esta es una adaptación para mantener el den limpio y evitar la detección de depredadores. [12]
Marsupiales [ editar ]
Un marsupial infantil nace en un estado muy inmaduro. [14] El período de gestación suele ser más corto que los intervalos entre períodos de celo. La primera señal de que un parto es inminente es la madre limpiando su bolsa . Cuando nace, el bebé es rosado, ciego, sin pelo y de unos centímetros de largo. Tiene fosas nasales para respirar y las patas delanteras para aferrarse al cabello de su madre, pero sus patas traseras no están desarrolladas. Se arrastra a través del pelaje de su madre y se abre paso en la bolsa. Aquí se fija en una tetina que se hincha dentro de su boca. Permanece adherido a la tetina durante varios meses hasta que esté lo suficientemente desarrollado como para emerger. [15]Joeys nacen con "escudos orales"; en especies sin bolsas o con bolsas rudimentarias, estas están más desarrolladas que en formas con bolsas bien desarrolladas, lo que implica un papel en el mantenimiento de las crías unidas al pezón de la madre. [dieciséis]
Otros animales [ editar ]
Muchos reptiles y la gran mayoría de invertebrados, la mayoría de los peces, anfibios y todas las aves son ovíparos , es decir, ponen huevos con poco o ningún desarrollo embrionario en la madre. En los organismos acuáticos, la fertilización es casi siempre externa con la liberación de esperma y óvulos al agua (una excepción son los tiburones y las rayas, que tienen fertilización interna [17]) Se pueden producir millones de huevos sin mayor participación de los padres, con la expectativa de que un pequeño número pueda sobrevivir para convertirse en individuos maduros. Los invertebrados terrestres también pueden producir grandes cantidades de huevos, algunos de los cuales pueden evitar la depredación y transmitir la especie. Algunos peces, reptiles y anfibios han adoptado una estrategia diferente e invierten su esfuerzo en producir una pequeña cantidad de crías en una etapa más avanzada que tienen más probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta. Las aves cuidan a sus crías en el nido y satisfacen sus necesidades después de la eclosión, y tal vez no sea sorprendente que el desarrollo interno no ocurra en las aves, dada su necesidad de volar. [18]
La ovoviviparidad es un modo de reproducción en el que los embriones se desarrollan dentro de los huevos que permanecen en el cuerpo de la madre hasta que están listos para eclosionar. Los animales ovovivíparos son similares a las especies vivíparas en que hay fertilización interna y los jóvenes nacen en un estado avanzado, pero difieren en que no hay conexión placentaria y los jóvenes no nacidos se alimentan de yema de huevo . El cuerpo de la madre proporciona intercambio de gases (respiración), pero eso también es muy necesario para los animales ovíparos. [18] En muchos tiburoneslos huevos eclosionan en el oviducto dentro del cuerpo de la madre y los embriones se nutren de la yema y los fluidos secretados por las glándulas en las paredes del oviducto. [19] El Lamniforme práctica tiburones oophagy , donde los primeros embriones eclosionen consumen los huevos restantes y tiburón toro cachorros cannibalistically consumen embriones vecinos. Los tiburones réquiemmantienen un vínculo placentario con los jóvenes en desarrollo, esta práctica se conoce como viviparidad . Esto es más análogo a la gestación de mamíferos que a la de otros peces. En todos estos casos, los jóvenes nacen vivos y completamente funcionales. [20] La mayoría de las cecilias son ovovivíparas y dan a luz crías ya desarrolladas. Cuando los jóvenes terminan sus sacos de yema, se alimentan de nutrientes secretados por las células que recubren el oviducto e incluso las células mismas que comen con dientes especiales. [21] La salamandra alpina ( Salamandra atra ) y varias especies de sapos tanzanos en el género Nectophrynoides son ovovivíparos, se desarrollan a través de la etapa larval dentro del oviducto de la madre y eventualmente emergen como juveniles completamente formados. [22]
Algunas especies de escorpiones [23] y cucarachas, [24] ciertos géneros de tiburones , serpientes y gusanos de terciopelo adoptan una forma más desarrollada de viviparidad llamada viviparidad placentaria . En estos, el embrión en desarrollo se nutre de alguna forma de estructura placentaria. La placenta más antigua conocida se encontró recientemente en un grupo de peces extintos llamados placodermos , que son ancestrales de los mamíferos. Un fósil de la Formación Gogo de Australia , establecido en el período Devónico , hace 380 millones de años, fue encontrado con un embrión en su interior conectado por un cordón umbilical a un saco vitelino . El hallazgo confirmó la hipótesis de que un subgrupo de placodermos, llamados ptyctodontids , fertilizaron sus óvulos internamente. Algunos peces que fertilizan sus huevos internamente también dan a luz crías vivas, como se ve aquí. Este descubrimiento hizo retroceder nuestros conocimientos sobre nacimientos vivos 200 millones de años. [25] El fósil de otro género se encontró con tres embriones en la misma posición. [26] Los placodermos son un grupo hermano del antepasado de todos los peces con mandíbula vivos ( Gnathostomata ), incluidos los condricitianos , los tiburones y las rayas, y Osteichthyes , los peces óseos.
Entre los lagartos, el lagarto vivíparo Zootoca vivipara , los gusanos lentos y muchas especies de skink son vivíparos, dando a luz crías vivas. Algunos son ovovivíparos, pero otros, como los miembros de los géneros Tiliqua y Corucia , dan a luz a crías vivas que se desarrollan internamente, y se nutren de una placenta similar a un mamífero unida al interior del útero de la madre. En un ejemplo recientemente descrito, una especie africana, Trachylepis ivensi , ha desarrollado una placenta puramente reptiliana directamente comparable en estructura y función a una placenta de mamífero. [27] Vivipary es raro en las serpientes , peroLas boas y las víboras son vivíparas, dando a luz jóvenes.
La mayoría de los insectos ponen huevos, pero muy pocos dan a luz crías que son versiones en miniatura del adulto. [18] El pulgón tiene un ciclo de vida complejo y durante los meses de verano puede multiplicarse con gran rapidez. Su reproducción es típicamente partenogenética y vivípara y las hembras producen huevos no fertilizados que retienen dentro de sus cuerpos. [28] Los embriones se desarrollan dentro de los ovarioles de sus madres y los descendientes son clones de sus madres. Nacen ninfas hembras que crecen rápidamente y pronto producen más crías hembras. [29] En algunos casos, las ninfas recién nacidas ya tienen embriones en desarrollo dentro de ellas.
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