Un blastema ( griego βλάστημα , "descendencia" [1] ) es una masa de células capaces de crecer y regenerarse en órganos o partes del cuerpo. Históricamente, se pensaba que los blastemas estaban compuestos por células pluripotentes indiferenciadas , pero investigaciones recientes indican que en algunos organismos los blastemas pueden retener la memoria del origen del tejido. [2] blastemas se encuentran típicamente en las primeras etapas de un organismo 's desarrollo como en los embriones , y en la regeneración de tejidos , órganos y hueso . [3]
Algunos anfibios y ciertas especies de peces y dos especies de ratones espinosos africanos pueden producir blastemas en la edad adulta. [4] Por ejemplo, las salamandras pueden regenerar muchos órganos después de su amputación, incluidas sus extremidades, cola, retina e intestino . [5] La mayoría de los animales, sin embargo, no pueden producir blastemas.
Regeneración de extremidades [ editar ]
Cuando se corta la extremidad de la salamandra, una capa de epidermis cubre la superficie del sitio de amputación. En los primeros días después de la lesión, esta epidermis herida se transforma en una capa de células de señalización llamada Apical Epithelial Cap (AEC), que tiene un papel vital en la regeneración. Mientras tanto, los fibroblastos del tejido conectivo migran a través de la superficie de amputación para encontrarse en el centro de la herida. Estos fibroblastos se multiplican para formar un blastema, el progenitor de una nueva extremidad. [6]
Las células de blastema pueden crecer en cualquier tipo de células, pero no pueden convertirse en neuronas, lo que significa que las células de blastema pueden hacer crecer los axones cortados, pero si el cuerpo celular de la célula de la neurona está dañado, las células de blastema no pueden desarrollar una nueva neurona, por lo que los órganos neurales no pueden ser regenerado
Formación Blastema [ editar ]
Como se indicó anteriormente, hay varios tipos diferentes de organismos que pueden utilizar un blastema regenerativo como adulto. Estos organismos incluyen anfibios urodele, pez cebra y gusanos planos planarios como criaturas principales de estudio. En los gusanos planos, la formación de un blastema necesita células madre adultas que se denominan neoblastos para que se produzca cualquier tipo de regeneración. [7] Los gusanos planos utilizan estas células indiferenciadas para la regeneración después de que los factores paracrinos puedan proporcionar señales desde la superficie de la herida. Las células en el blastema también se conocen como neoblastos clonogénicos (cNeoblastos) que pueden moverse al sitio de la herida y reformar el tejido. [8]En los anfibios de urodele, los estudios sugieren que la desdiferenciación de las células conduce a la formación de un blastema que puede formar múltiples tipos de tejidos después de la amputación de sus colas y la cicatrización de heridas. [9] [10] En el pez cebra, y en general, parece que los expertos aún no están seguros de lo que realmente forma el blastema. Sin embargo, dos teorías comunes que a menudo se han expresado son la desdiferenciación celular y el reclutamiento de células madre al sitio de la herida. [11]
Vías de señalización involucradas [ editar ]
Hay varias vías de señalización diferentes que han demostrado estar involucradas con la regeneración de las extremidades a través de la formación del blastema. En los gusanos planos , los estudios sugieren que después de usar la interferencia de ARN, se encontró que Smad - beta-catenina -1 establece el eje anterior-posterior . Las inhibiciones de esto dan como resultado una polaridad inversa a través del blastema. [7] Los Urodeles usan erizopara el diseño dorsal-ventral de su cola en regeneración y su tejido circundante. Esto fue sugerido por su inhibición que conduce a la reducción de blastemas. [10] El pez cebra parece utilizar la señalización IGFen la regeneración de las extremidades, ya que su inhibición condujo a que se requirieran pistas para la función del blastema.
| Blastocoel | |
|---|---|
Blastocoel de mamíferos [1]
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 Diagrama esquemático que muestra el blastocisto , con su embrioblasto (masa celular interna) y su capa de trofoblasto , junto a la superficie del endometrio . [1] | |
| Detalles | |
| Etapa Carnegie | 3 |
| Dias | 5 5 |
| Precursor | morula [1] |
| Da lugar a | gastrula , [1] saco vitelino primitivo [1] |
| Terminologia anatomica | |
Un blastocoel (también deletreado blastocele y blastocele ) es una cavidad llena de líquido que se forma en el hemisferio animal de los primeros embriones de anfibios y equinodermos , o entre el epiblasto y el hipoblasto de los embriones de blastodermo de aves, reptiles y mamíferos.
A blastocele también se denomina la cavidad del blastocisto [2](o escisión o cavidad segmentación ) es el nombre dado al fluidocavidad -filled de la blástula ( blastocisto ) que resulta de la escisióndel ovocito ( óvulo ) después de la fertilización. [3] [4] Se forma durante la embriogénesis , [4] como lo que se ha denominado una "tercera etapa" después del ovocito fertilizado unicelular ( cigoto , óvulo [1]) se ha dividido en 16-32 células, [3] a través del proceso de mitosis . [5] Se puede describir como la primera cavidad celular formada a medida que el embrión se agranda, [5] el precursor esencial para la gastrula diferenciada , topológicamente distinta .
Blastocoel anfibio [ editar ]
Un embrión anfibio en la etapa de 128 células se considera una blástula a medida que el blastocoel en el embrión se hace evidente durante esta etapa. La cavidad llena de líquido se forma en el hemisferio animal de la rana. Sin embargo, la formación temprana del blastocoel se remonta al primer surco de escisión . Se demostró en el embrión de rana que el primer surco de escisión se ensancha en el hemisferio animal creando una pequeña cavidad intercelular que se sella a través de uniones estrechas. [4]A medida que continúa la escisión, la cavidad se expande para convertirse en el blastocoel desarrollado. El blastocoel es un componente crucial del desarrollo de embriones de anfibios. Permite la migración celular durante la gastrulación y evita que las células debajo del blastocoel interactúen prematuramente con las células por encima del blastocoel. Por ejemplo, el blastocoel evita que las células vegetales destinadas a convertirse en endodermo entren en contacto con esas células en el ectodermodestinadas a dar lugar a la piel y los nervios. [6]
Daño a blastocoel [ editar ]
El blastocoel puede dañarse y abolirse si los oligonucleótidos destruyen la adhesión entre blastómeros, proporcionada por moléculas de adhesión celular como la EP-cadherina, como ARNm . Si se destruye el ARNm, entonces no hay EP-cadherina, poca o ninguna adhesión de blastómeros y el blastocoel es inexistente. [5]Durante la siguiente etapa del desarrollo embrionario, la gastrulación de los anfibios , el blastocoel se desplaza por la formación del archenteron , durante la gastrulación media. Al final de la gastrulación, el blastocoel ha sido borrado. [7]
Erizo de mar blastocoel [ editar ]
En la etapa de 120 células, el embrión de erizo de mar se considera una blástula debido a su blastocoel desarrollado, que cada célula embrionaria rodea y toca. Cada célula está en contacto con el líquido proteico del blastocoel en el interior y toca la capa hialina en el exterior. Los blastómeros sueltos están ahora estrechamente conectados debido a uniones estrechas que crean un epitelio sin costuras que rodea completamente el blastocoel. [8]Incluso mientras los blastómeros continúan dividiéndose, la blástula permanece unicelular gruesa y se adelgaza a medida que el embrión se expande hacia afuera. Esto se logra en parte debido a la entrada de agua que expande el blastocoel y empuja las células que lo rodean hacia afuera. En este punto, las células se han especificado y están ciliadas en el lado opuesto del blastocoel. La placa vegetal y el hemisferio animal desarrollan y secretan una enzima de eclosión que digiere la envoltura de fertilización y permite que el embrión se convierta ahora en una blástula eclosionada que nada libremente. [9]
Desarrollo de mesénquima primario [ editar ]
Importante para la blástula de erizo de mar es la entrada del mesénquima primario . Después de que la blástula sale del envoltorio de fertilización, el lado vegetal de la blástula comienza a aplanarse y espesarse a medida que un pequeño grupo de estas células desarrolla procesos largos y delgados llamados filopodia . Estas células se disocian y entran en el blastocoel y se denominan mesénquima primario. Las células se mueven aleatoriamente a lo largo del interior del blastocoel, hasta que se localizan en la región ventrolateral del blastocoel. [9] [8]
Blastocoel de mamíferos [ editar ]
Después de la fertilización, las células de mamíferos, llamadas blastómeros, se someten a una división rotatoriahasta que están en la etapa de 16 células llamada mórula . La mórula tiene un pequeño grupo de células internas rodeadas por un grupo más grande de células externas. Estas células internas se llaman masa celular interna(ICM) y se convertirán en el embrión real. Las células externas que lo rodean se convierten en células del trofoblasto . Sin embargo, en esta etapa no hay cavidad dentro de la mórula; El embrión sigue siendo una bola de células en división. En un proceso llamado cavitación, las células del trofoblasto secretan líquido en la mórula para crear un blastocoel, la cavidad llena de líquido. Las membranas de las células del trofoblasto contienen sodio (Na +) bombas, intercambiadores de Na + / K + - ATPasa y Na + / H + , que bombean sodio a la cavidad central. La acumulación de sodio tira en el agua osmóticamente, creando y ampliando el blastocoel dentro del embrión de mamífero. [3] [4] [10] Las células oviducto estimulan estas bombas de sodio trofoblasto a medida que el óvulo fecundado viaja por la trompa de Falopio hacia el útero. [10] A medida que el embrión se divide aún más, el blastocoel se expande y la masa celular interna se coloca en un lado de las células del trofoblasto formando una blástula de mamífero, llamada blastocisto .
Blastocoel aviar [ editar ]
Similar a los mamíferos, la fertilización del óvulo aviar ocurre en el oviducto. A partir de ahí, el blastodisc, un pequeño grupo de células en el polo animal del huevo, se somete a una escisión meroblástica discoidal . El blastodermo se desarrolla en el epiblasto y el hipoblasto y es entre estas capas que se formará el blastocoel. La forma y la formación del blastodisc aviar difiere de las blástulas de anfibios, peces y equinodermos, pero la relación espacial general del blastocoel sigue siendo la misma. [1]
Formación de racha primitiva [ editar ]
El blastocoel aviar es importante durante el desarrollo de la veta primitiva. La entrada de las células precursoras endodérmicas forma el epiblasto en el blastocoel y la migración de las células laterales del epiblasto posterior hacia el centro forma la raya primitiva temprana . A medida que estas células convergen hacia adentro, se forma una depresión llamada surco primitivo y funciona como una abertura a través de la cual las células viajan al blastocoel. A medida que las células migran al blastocoel, experimentan una transformación epitelial a mesenquimal. [1]
Pez cebra: un caso especial [ editar ]
A diferencia de los embriones de anfibios, equinodermos, mamíferos y aves, el pez cebra no tiene un blastocoel definido. Por el contrario, tienen espacios extracelulares pequeños e irregulares que se forman entre las células del blastodisc que se asientan sobre la yema.
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