(Redirigido desde Alveus del hipocampo )
La anatomía del hipocampo describe los aspectos físicos y las propiedades del hipocampo , una estructura neural en el lóbulo temporal medial del cerebro . Tiene una forma curva distintiva que se ha comparado con el monstruo de los caballitos de mar de la mitología griega y los cuernos de carnero de Amón en la mitología egipcia . Este diseño general abarca toda la gama de especies de mamíferos , desde el erizo hasta el humano, aunque los detalles varían. Por ejemplo, en la rata , los dos hipocampos se parecen a un par de plátanos, unidos en los tallos. En primatescerebros, incluidos los humanos, la porción del hipocampo cerca de la base del lóbulo temporal es mucho más ancha que la parte superior. Debido a la curvatura tridimensional de esta estructura, se ven comúnmente secciones bidimensionales como las que se muestran. Las imágenes de neuroimagen pueden mostrar varias formas diferentes, según el ángulo y la ubicación del corte.
Topológicamente, la superficie de un hemisferio cerebral puede considerarse como una esfera con una muesca donde se une al mesencéfalo. Las estructuras que recubren el borde del agujero forman colectivamente el llamado sistema límbico ( limbo latino = borde ), con el hipocampo que recubre el borde posterior de este agujero. Estas estructuras límbicas incluyen el hipocampo, la corteza cingulada , la corteza olfativa , y la amígdala . Paul MacLeansugirió una vez, como parte de su teoría del cerebro trino , que las estructuras límbicas constituyen la base neural de la emoción.. Si bien la mayoría de los neurocientíficos ya no creen en el concepto de un "sistema límbico" unificado, estas regiones están altamente interconectadas e interactúan entre sí.
Circuito básico del hipocampo [ editar ]
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Comenzar en la circunvolución dentada y trabajar hacia adentro a lo largo de la curva S del hipocampo significa atravesar una serie de zonas estrechas. El primero de ellos, la circunvolución dentada (DG), es en realidad una estructura separada, una capa apretada de pequeñas células granularesenvueltas alrededor del extremo del hipocampo propiamente dicho , formando una cuña puntiaguda en algunas secciones transversales, un semicírculo en otras. Luego viene una serie de áreas de Cornu Ammonis : primero CA4 (que subyace en la circunvolución dentada), luego CA3 , luego una zona muy pequeña llamada CA2 , luego CA1 . Las áreas de CA están llenas de células piramidalesdensamente empaquetadas.similar a los encontrados en la neocorteza . Después de CA1 viene un área llamada subículo . Después de esto viene un par de áreas mal definidas llamadas preubículo y parasubículo, luego una transición a la corteza propiamente dicha (principalmente el área entorrinal de la corteza). La mayoría de los anatomistas usan el término "hipocampo propiamente dicho" para referirse a los cuatro campos de AC, y la formación del hipocampo para referirse al hipocampo propiamente dicho más circunvolución dentada y subículo. [1]
Las principales vías de señalización fluyen a través del hipocampo y se combinan para formar un bucle. La mayor parte de la entrada externa proviene de la corteza entorrinal adyacente , a través de los axones del llamado camino perforante . Estos axones surgen de la capa 2 de la corteza entorrinal (CE) y terminan en la circunvolución dentada y CA3. También hay una ruta distinta desde la capa 3 de la CE directamente a CA1, a menudo denominada ruta temporoamónica o TA-CA1. Las células granulares de la DG envían sus axones (llamados "fibras cubiertas de musgo") a CA3. Las células piramidales de CA3 envían sus axones a CA1. Las células piramidales de CA1 envían sus axones al subículo y las capas profundas de la CE. Las neuronas subiculares envían sus axones principalmente a la CE. El camino perforante al giro dentado a CA3 a CA1 se llamabacircuito perináptico por Per Andersen, quien señaló que se podían cortar finas rodajas del hipocampo perpendicular a su eje largo, de una manera que conserva todas estas conexiones. Esta observación fue la base de su hipótesis lamelar , que propuso que el hipocampo puede considerarse como una serie de tiras paralelas, que funcionan de una manera funcionalmente independiente. [2] El concepto laminar todavía se considera a veces un principio organizador útil, pero los datos más recientes, que muestran conexiones longitudinales extensas dentro del sistema del hipocampo, han requerido que se modifique sustancialmente. [3]
La entrada de ruta perforante desde la capa II de EC ingresa al giro dentado y se transmite a la región CA3 (y a las células cubiertas de musgo, ubicadas en el hilio del giro dentado, que luego envían información a porciones distantes del giro dentado donde se repite el ciclo). La región CA3 combina esta entrada con señales de la capa II de la CE y envía conexiones extensas dentro de la región y también envía conexiones a estratos radiales y extraterrestres de regiones CA1 ipsilaterales y contralaterales a través de un conjunto de fibras llamadas colaterales Schaffer y vía comisural, respectivamente. [4] [5] [6] La región CA1 recibe información del subcampo CA3, la capa III CE y el núcleo reuniens del tálamo (que se proyectan solo a los mechones dendríticos apicales terminales en elestrato lacunosum-moleculare ). A su vez, CA1 se proyecta al subículo y envía información a lo largo de las rutas de salida del hipocampo mencionadas anteriormente. El subículo es la etapa final de la vía, combinando información de la proyección CA1 y la capa III CE para enviar también información a lo largo de las vías de salida del hipocampo.
El hipocampo también recibe una serie de entradas subcorticales. En Macaca fascicularis , estas entradas incluyen la amígdala (específicamente el área amigdaloide anterior, el núcleo basolateral y la corteza periamigdaloide), el tabique medial y la banda diagonal de Broca , el claustrum , la sustancia innominada y el núcleo basal de Meynert , el tálamo (incluido el complejo nuclear anterior, el núcleo laterodorsal, los núcleos paraventricular y parataenial, el núcleo reuniens y el núcleo centralis medial), el preóptico lateral y el hipotálamolateraláreas, las regiones supramammilar y retromamilar, el área tegmental ventral , los campos reticulares tegmentales, los núcleos rafe (el núcleo central superior y el núcleo rafe dorsal), el núcleo reticular tegementi pontis , el gris periacueductal , el núcleo tegmental dorsal y el locus coeruleus . El hipocampo también recibe proyecciones monosinápticas directas del núcleo fastigial cerebeloso . [7]
Principales sistemas de fibra en la rata [ editar ]
Paquete angular [ editar ]
Estas fibras comienzan desde la parte ventral de la corteza entorrinal (CE) y contienen fibras comisurales (CE ◀ ▶ Hipocampo) y Perforante (CE excitadora ▶ CA1 y CE inhibidora ◀ ▶ CA2 [8] ). Viajan a lo largo del eje septotemporal del hipocampo. Las fibras del camino perforante, como su nombre indica, perforan el subículo antes de ir al hipocampo (campos CA) y la circunvolución dentada. [9]
Camino de Fimbria-fornix [ editar ]
Las fibras de Fimbria-fornix son la puerta de entrada hipocampal y subicular hacia y desde las regiones cerebrales subcorticales . [10] [11]Las diferentes partes de este sistema reciben diferentes nombres:
- Las fibras mielinizadas blancas que cubren las partes ventriculares (profundas) del hipocampo forman alveo .
- Las fibras que cubren las partes temporales del hipocampo forman un haz de fibras que se llama fimbria . Al pasar de las partes temporal a septal (dorsal) del hipocampo fimbria, se acumulan más y más salidas hipocampales y subiculares y se vuelve más gruesa.
- En la línea media y debajo del cuerpo calloso , estas fibras forman el fórnix .
A nivel del circuito, el alveo contiene fibras axonales de la DG y de las neuronas piramidales de CA3, CA2, CA1 y subículo ( CA1 ▶ subículo y CA1 ▶ proyecciones entorrinales ) que se acumulan en el hipocampo temporal para formar la fimbria / fornix, una de Las principales salidas del hipocampo. [12] [13] [14] [15] [16] En la rata, algunos axones entorrinales mediales y laterales ( proyección entorrinal ▶ CA1 ) pasan a través del alveo hacia el estrato lacunosum moleculare CA1 sin hacer un número significativo de botones pasantes en otras capas de CA1 ( vía alvear temporoamónica ). [13] [17]Entorhinal contralateral ▶ Las proyecciones de CA1 pasan casi exclusivamente a través de los alvéolos. Cuanto más septal, más proyecciones entorrinales-CA1 ipsilaterales que toman la vía alvear (en lugar de la vía perforante). [18] Aunque el subículo envía proyecciones axonales al alveo, la proyección del subículo ▶ CA1 pasa a través de estratos extraterrestres y la moleculatura del subículo y CA1. [19] Las proyecciones colinérgicas y GABAérgicas de MS-DBB a CA1 también pasan por Fimbria. [20] Laestimulación de Fimbria conduce a la excitación colinérgica de las células CA1 O-LMR . [21]
También se sabe que la estimulación extracelular de fimbria estimula las células piramidales CA3 antidrómicamente y ortodrómicamente, pero no tiene impacto en las células granuladas dentadas. [22] Cada célula piramidal CA1 también envía una rama axonal a fimbria. [23] [24]
Comisuras del hipocampo [ editar ]
Las células musculares hiliares y las células piramidales CA3 son los principales orígenes de las fibras comisurales del hipocampo . Pasan a través de las comisuras del hipocampo para llegar a las regiones contralaterales del hipocampo. Las comisuras del hipocampo tienen segmentos dorsales y ventrales . Las fibras comisurales dorsales consisten principalmente en fibras entorrinales y presubiculares hacia o desde el hipocampo y la circunvolución dentada. [9] Como regla general, se podría decir que cada campo citoarquitectónico que contribuye a la proyección comisural también tiene una fibra asociativa paralela que termina en el hipocampo ipsilateral. [25]La capa molecular interna del giro dentado (dendritas de las células granulares y de las interneuronas GABAérgicas) recibe una proyección que tiene fibras asociativas y comisurales principalmente de las células musgosas hiliares y, en cierta medida, de las células piramidales CA3c. Debido a que estas fibras de proyección se originan en los lados ipsilateral y contralateral del hipocampo, se denominan proyección asociativa / comisural . De hecho, cada célula musgosa inerva tanto el giro dentado ipsolateral como el contralateral. El conocido circuito trisináptico del hipocampo se extiende principalmente horizontalmente a lo largo del hipocampo. Sin embargo, las fibras asociativas / comisurales, como las proyecciones asociativas de células piramidales CA2, se extienden principalmente longitudinalmente (dorsoventralmente) a lo largo del hipocampo. [26] [27] Las fibras comisurales que se originan de las células piramidales CA3 van a las regiones CA3, CA2 y CA1. Al igual que las células cubiertas de musgo, una sola célula piramidal CA3 contribuye a las fibras comisurales y asociativas, y terminan en las células principales y las interneuronas. [28] [29] Una proyección comisural débil conecta ambas regiones CA1. Subiculum no tiene entradas o salidas comisurales. Las conexiones comisurales del hipocampo son mucho menos abundantes en el mono y en los humanos. [30] Aunque las células excitadoras son los principales contribuyentes a las rutas comisurales, se ha informado de un componente GABAérgico entre sus terminales que se remontan al hilio como origen. [31] La estimulación de las fibras comisurales estimula la vía de perforación perforante hilar DG (HIPP)y células trilaminares CA3antidrómicamente. [32]
Células y capas del hipocampo [ editar ]
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Hipocampo propiamente dicho [ editar ]
El hipocampo propiamente dicho está compuesto por varios subcampos. Aunque la terminología varía entre los autores, los términos que se usan con mayor frecuencia son circunvolución dentada y cornu ammonis (literalmente " cuernos de Amón ", abreviado CA ). La circunvolución dentada contiene la fasciadentada y el hilio , mientras que la CA se diferencia en los campos CA1, CA2, CA3 y CA4 .
Sin embargo, la región conocida como CA4 es, de hecho, la "capa profunda y polimórfica de la circunvolución dentada" [33] (según lo aclarado por Theodor Blackstad (1956) [34] y por David Amaral (1978)). [35]
Cortado en sección transversal , el hipocampo es una estructura en forma de C que se asemeja a los cuernos de un carnero . El nombre cornu ammonis se refiere a la deidad egipcia Amón , que tiene la cabeza de un carnero. La apariencia de cuernos del hipocampo es causada por diferenciales de densidad celular y la existencia de diversos grados de fibras neuronales .
En los roedores, el hipocampo se coloca de manera que, aproximadamente, un extremo esté cerca de la parte superior de la cabeza (el extremo dorsal o septal) y un extremo cerca de la parte inferior de la cabeza (el extremo ventral o temporal). Como se muestra en la figura, la estructura en sí misma es curva y los subcampos o regiones se definen a lo largo de la curva, desde CA4 hasta CA1 (solo se etiquetan CA3 y CA1). Las regiones CA también están estructuradas en profundidad en estratos (o capas) claramente definidos:
- Stratum oriens (str. Oriens) es la siguiente capa superficial al alveo. Los cuerpos celulares de las células de cesta inhibitorias y las células trilaminares horizontales, llamadas así por sus axones que inervan tres capas: los extraterrestres, piramidales y radiantes se encuentran en este estrato. Las dendritas basales de las neuronas piramidales también se encuentran aquí, donde reciben información de otras células piramidales, fibras septales y fibras comisurales del hipocampo contralateral (generalmente conexiones recurrentes, especialmente en CA3 y CA2). En los roedores, los dos hipocampos están altamente conectados, pero en los primates esta conexión comisural es mucho más escasa.
- Stratum pyramidale (str. Pyr.) Contiene los cuerpos celulares de las neuronas piramidales, que son las principales neuronas excitadoras del hipocampo. Este estrato tiende a ser uno de los estratos más visibles a simple vista. En la región CA3, este estrato contiene sinapsis de las fibras cubiertas de musgo que atraviesan el estrato lúcido. Este estrato también contiene los cuerpos celulares de muchas interneuronas , incluidas las células axo-axónicas, las células bistratificadas y las células trilaminares radiales.
- Stratum lucidum (str. Luc.) Es uno de los estratos más delgados del hipocampo y solo se encuentra en la región CA3. Las fibras cubiertas de musgo de las células granulares de giro dentadasatraviesan este estrato en CA3, aunque las sinapsis de estas fibras se pueden encontrar en str. pyr.
- Estrato radiante (str. Rad.), Como str. oriens, contiene fibras septales y comisurales. También contiene fibras colaterales de Schaffer , que son la proyección hacia adelante de CA3 a CA1. Aquí también se pueden encontrar algunas interneuronas que se pueden encontrar en capas más superficiales, incluidas las células de cesta, las células bistratificadas y las células trilaminares radiales.
- Stratum lacunosum (str. Lac.) Es un estrato delgado que también contiene fibras colaterales de Schaffer, pero también contiene fibras de trayectoria perforante de las capas superficiales de la corteza entorrinal. Debido a su pequeño tamaño, a menudo se agrupa con el estrato moleculare en un solo estrato llamado estrato lacunosum-moleculare (str. Lm.).
- El estrato moleculare (str. Mol.) Es el estrato más superficial del hipocampo. Aquí las fibras del camino perforante forman sinapsis en las dendritas distales y apicales de las células piramidales.
- El surco del hipocampo (sulc.) O fisura es una región libre de células que separa el campo CA1 del giro dentado. Debido a que la fase del ritmo theta registrado varía sistemáticamente a través de los estratos, el surco a menudo se usa como un punto de referencia fijo para registrar EEG, ya que es fácilmente identificable. [33]
Giro dentado [ editar ]
- La capa polimórfica (poly. Lay.) Es la capa más superficial de la circunvolución dentada y a menudo se considera un subcampo separado (como el hilio). Esta capa contiene muchas interneuronas , y los axones de las células granuladas dentadas pasan a través de este estrato en el camino hacia CA3.
- El estrato granuloso (str. Gr.) Contiene los cuerpos celulares de las células granuladas dentadas.
- El estrato molecular, el tercio interno (estr. Mol. 1/3) es donde ambas fibras comisurales del giro dentado contralateral corren y forman sinapsis, así como donde terminan las entradas del tabique medial , ambas en las dendritas proximales de las células granulares.
- El estrato moleculare, dos tercios externos (str. Mol. 2/3) es el más profundo de los estratos, asentado justo superficialmente al surco del hipocampo frente al estrato moleculare en los campos de AC. Las fibras del camino perforante atraviesan estos estratos, formando sinapsis excitadoras sobre las dendritas apicales distales de las células granulares.
Para obtener una "base de conocimiento" actualizada sobre los tipos neuronales de formación del hipocampo, su perfil de biomarcadores, parámetros electrofisiológicos activos y pasivos y conectividad, puede consultar Hippocampome.org .
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